В данном разделе рассматриваются только соматические реф­лексы (вегетативные рефлексы, см. раздел 3.7). Рефлексы спинно­го мозга достаточно просты. По форме это, в основном, сгибатель-ные и разгибательные рефлексы сегментарного характера. Надсегментарные рефлексы, наряду с сегментарными, осуществ­ляются только с помощью шейного отдела.

А. Классификация соматических рефлексов спинного моз­га. Все спинальные рефлексы можно объединить в две группы по следующим признакам. Во-первых, по рецепторам, раздражение которых вызывает рефлекс: а) проприорецептивные, б) висцероре-цептивные и в) кожные рефлексы. Последние являются защитны­ми. Рефлексы, возникающие с проприорецепторов, участвуют в формировании акта ходьбы и регуляции мышечного тонуса. Висце-рорецептивные рефлексы возникают с интерорецепторов (рецеп­торов внутренних органов) и проявляются в сокращениях мышц передней брюшной стенки, грудной клетки и разгибателей спины. Во-вторых, спинальные рефлексы целесообразно объединить по органам (эффекторам рефлекса): а) рефлексы конечностей, б) брюшные, в) органов таза. Рассмотрим рефлексы конечностей: сгибательные, разгибательные, ритмические и рефлексы позы.

Б. Сгибательные рефлексы - фазные и тонические.

Фазные рефлексы - это однократное сгибание конечности при однократном раздражении рецепторов кожи или проприорецепто­ров. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибате­лей происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-раз­гибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, имеют защитное значение. Фазные рефлексы с проприорецепторов уча­ствуют в формировании акта ходьбы.

Тонические сгибательные (как и разгибательные) рефлексы возникают при длительном растяжении мышц и возбуждении про­приорецепторов, их главное назначение - поддержание позы. То­ническое сокращение скелетных мышц является фоновым для осу­ществления всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазных сокращений мышц.

В. Разгибательные рефлексы, как и сгибательные, бывают фазными и тоническими, возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей, являются моносинаптическими.

Фазные рефлексы возникают на однократное раздражение мышечных рецепторов, например, при ударе по сухожилию четы­рехглавой мышцы ниже надколенной чашечки. При этом возника­ет коленный разгибательный рефлекс вследствие сокращения

четырехглавой мышцы (мотонейроны мышц-сгибателей во время разгибательного рефлекса тормозятся - постсинаптическое ре-ципрокное торможение с помощью вставочных тормозных клеток Реншоу) - см. рис. 5.13. Рефлекторная дуга коленного рефлекса замыкается во втором - четвертом поясничных сегментах (Ц-Ь 4). Фазные разгибательные рефлексы участвуют, как и сгибатель-ные, в формирование акта ходьбы.

Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном рас­тяжении их сухожилий. Их роль - поддержание позы. В положе­нии стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвра­щает сгибание нижних конечностей и обеспечивает сохранение вертикальной естественной позы. Тоническое сокращение мышц спины удерживает туловище в вертикальном положении, обеспе­чивая осанку человека. Тонические рефлексы на растяжение мышц (сгибателей и разгибателей) называют также миотатическими.

Г. Рефлексы позы - перераспределение мышечного тонуса, воз­никающее при изменении положения тела или отдельных его час­тей. Рефлексы позы осуществляются с участием различных отделов ЦНС. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные реф­лексы, наличие которых установил голландский физиолог Р. Магнус, (1924) в опытах на кошке. Имеется две разновидности этих рефлек-* сов - возникающие при наклоне и при поворотах головы.

При наклоне головы вниз (вперед) увеличиваются тонус мышц-сгибателей передних конечностей и тонус мышц-разгибате­лей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (на­зад) возникают противоположные реакции - передние конечнос­ти разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибате­лей, а задние конечности сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгибателей. Эти рефлексы возникают с проприорецепто-ров мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночни­ка. В условиях натурального поведения они увеличивают шансы животного достать пищу, находящуюся выше или ниже головы.

Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах или наклоне головы вправо или влево. При этом повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на стороне, куда повернута (наклонена) голова, и по­вышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть на­рушена вследствие смещения центра тяжести в сторону поворо­та (наклона) головы - именно на этой стороне повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей.

Д. Ритмические рефлексы - многократное повторное сгиба­ние и разгибание конечностей. Примером этих рефлексов может быть шагательный рефлекс, который наблюдают у спинальной собаки, подвешенной с помощью лямок в станке.

Когда мышца (сгибатель или разгибатель) расслаблена и удли­нена, возбуждаются мышечные веретена, импульсы от них поступа­ют к своим а-мотонейронам спинного мозга и возбуждают их (рис. 5.14 - А). Далее а-мотонейроны посылают импульсы к этой же скелетной мышце, что ведет к ее сокращению. Как только мышца сократилась (рис. 5.14 - Б), возбуждение мышечных веретен пре­кращается или сильно ослабевает (они уже не растянуты), начина­ют возбуждаться сухожильные рецепторы. Импульсы от последних поступают тоже в первую очередь в свой центр в спинном мозге, но к тормозным клеткам Реншоу. Возбуждение тормозных клеток вызы­вает торможение ос-мотонейронов этой же скелетной мышцы, вслед­ствие чего она расслабляется. Однако ее расслабление (удлинение) ведет снова к возбуждению мышечных веретен и а-мотонейронов -мышца вновь сокращается. Вследствие ее сокращения возбуждают-

ся сухожильные рецепторы и тормозные клетки в спинном мозге, что вновь ведет к расслаблению скелетной мышцы, и т.д. Мышца поочередно сокращается и расслабляется в результате поступления к ее мотонейронам импульсов от собственных рецепторов. Описан­ные процессы в равной степени относятся и к мышце-сгибателю, и к мышце-разгибателю. При этом расслабление скелетной мышцы за­пускает механизмы ее сокращения, а сокращение скелетной мышцы активирует механизмы, расслабляющие мышцу.

Для обеспечения поочередного сгибания и разгибания конеч­ностей при шагательном рефлексе мышцы-сгибатели и разгибате­ли должны сокращаться и расслабляться последовательно друг за другом, что достигается с помощью торможения центра-антагони­ста при возбуждении центра агониста. Причем, если на одной ноге сокращены сгибатели, на другой ноге сокращаются разгиба­тели, что обеспечивается поступлением афферентных импульсов от мышечных и сухожильных рецепторов и поочередным возбуж­дением и торможением центров сгибателей и разгибателей. На од­ноименной же стороне при возбуждении центра мышцы-сги­бателя тормозится центр мышцы-разгибателя.

Шагательные координированные движения у спинального жи­вотного возможны в отсутствие обратной афферентации от проприо;, рецепторов. Они осуществляются с помощью межсегментарных связей на уровне спинного мозга. О наличии межсегментарных свя­зей свидетельствует также факт вовлечения в шагательный реф­лекс всех четырех конечностей спинальной собаки при достаточно длительном и сильном раздражении одной конечности при интакт-ных афферентных путях.

При повреждении спинного мозга развивается гипертонус мышц, которые получают иннервацию от нижних сегментов, в частности гипертонус мышц нижних конечностей (рис. 5.15). Причина гипер­тонуса - возбуждение а-мотонейронов под влиянием афферентной импульсации от мышечных рецепторов (они обладают спонтанной активностью, активируются также с помощью а-мотонейронов) и выключение тормозных влияний вышележащих отделов ЦНС.

Рефлексы конечностей . Эту группу рефлексов в клинической практике исследуют наиболее часто.

▓ Сгибательные рефлексы. Сгибательные рефлексы делятся на фазные и тонические.

▒ ^ Фазные рефлексы - это однократное сгибание конечности при однократном раздражении кожи или проприорецепторов. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибателей происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-разгибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, являются полисинаптическими, они имеют защитное значение. Рефлексы, возникающие с проприорецепторов, могут быть моносинаптическими и полисинаптическими. Фазные рефлексы с проприорецепторов участвуют в формировании акта ходьбы. По степени выраженности фазных сгибательных и разгибательных рефлексов определяют состояние возбудимости ЦНС и возможные ее нарушения.

В клинике исследуют следующие сгибательные фазные рефлексы: локтевой и ахиллов (проприоцептивные рефлексы) и подошвенный рефлекс (кожный). Локтевой рефлекс выражается в сгибании руки в локтевом суставе, возникает при ударе рефлекторным молоточком по сухожилию m. вiceps brachii (при вызове рефлекса рука должна быть слегка согнута в локтевом суставе), его дуга замыкается в 5-6-ом шейных сегментах спинного мозга (С5 - С6). Ахиллов рефлекс выражается в подошвенном сгибании стопы в результате сокращения трехглавой мышцы голени, возникает при ударе молоточком по ахиллову сухожилию, рефлекторная дуга замыкается на уровне крестцовых сегментов (S1 - S2). Подошвенный рефлекс - сгибание стопы и пальцев при штриховом раздражении подошвы, дуга рефлекса замыкается на уровне S1 - S2.

▒ ^ Тонические сгибательные , а также разгибательные рефлексы возникают при длительном растяжении мышц, их главное назначение - поддержание позы. Тоническое сокращение скелетных мышц является фоновым для осуществления всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазических сокращений мышц.

▓ ^ Разгибательные рефлексы , как сгибательные, бывают фазными и тоническими, возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей, являются моносинаптическими. Одновременно со сгибательным рефлексом возникает перекрестный разгибательный рефлекс другой конечности.

▒ ^ Фазные рефлексы возникают в ответ на однократное раздражение мышечных рецепторов. Например, при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра ниже коленной чашечки возникает коленный разгибательный рефлекс вследствие сокращения четырехглавой мышцы бедра. Во время разгибательного рефлекса мотонейроны мышц-сгибателей тормозятся с помощью вставочных тормозных клеток Реншоу (реципрокное торможение). Рефлекторная дуга коленного рефлекса замыкается во втором - четвертом поясничных сегментах (L2 - L4). Фазные разгибательные рефлексы участвуют в формировании ходьбы.

▒ ^ Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном растяжении сухожилий. Их роль - поддержание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей и обеспечивает сохранение вертикального положения. Тоническое сокращение мышц спины обеспечивает осанку человека. Тонические рефлексы на растяжение мышц (сгибателей и разгибателей) называют также миотатическими.

▓ ^ Рефлексы позы - перераспределение мышечного тонуса, возникающее при изменении положения тела или отдельных его частей. Рефлексы позы осуществляются с участием различных отделов ЦНС. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные рефлексы. Имеется две группы этих рефлексов - возникающие при наклоне и при повороте головы.

▒ ^ Первая группа шейных позных рефлексов существует только у животных и возникает при наклоне головы вниз (кпереди). При этом увеличивается тонус мышц-сгибателей передних конечностей и тонус мышц-разгибателей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (кзади) возникают противоположные реакции - передние конечности разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибателей, а задние конечности сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгибателей. Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночника. В условиях естественного поведения они увеличивают животному шанс достать пищу, находящуюся выше или ниже уровня головы.

Рефлексы позы верхних конечностей у человека утрачены. Рефлексы нижних конечностей выражаются не в сгибании или разгибании, а в перераспределении мышечного тонуса, обеспечивающего сохранение естественной позы.

▒ ^ Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах головы вправо или влево. При этом повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на стороне, куда повернута голова, и повышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести после поворота головы. Центр тяжести смещается в сторону поворота головы - именно на этой стороне повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей. Подобные рефлексы наблюдаются и у человека.

▓ Ритмические рефлексы - многократное повторное сгибание и разгибание конечностей. Примерами могут служить чесательный и шагательный рефлексы.

Если нанести раздражение на кожу задней конечности животного с пересеченным спинным мозгом, наблюдается удаления конечности от действия раздражителя путем рефлекторного сгибания конечности в надпьятково- берцовом, коленном и тазобедренном суставах. Через 0,2-0,5 с после раздражения, что привело к защитному изгибающего рефлекса одной конечности, наблюдается разгибание противоположной (контралатеральной) конечности, называют перекрестным разгибательный

РИС. 4.5.

РИС. 4.6. Подошвенный рефлекс

рефлексом (рис. 4.7). Ноцицептивных (болевой) раздражитель рецепторов кожи конечности активирует на сегментарном уровне четыре рефлекторные дуги: на той же стороне (ипсилатерально) мотонейроны сгибателей возбуждаются, разгибателей - тормозятся; на противоположной (контралатеральной) стороне, наоборот - мотонейроны разгибателей возбуждаются, сгибателей - тормозятся. В основе такого механизма координации является реципрокная иннервация и реципрокное торможения мышц-антагонистов.

Такую координацию рефлексов можно наблюдать не только на спинальной животному, но и на домашних животных в первые дни их жизни и у младенцев, когда высшие двигательные центры еще не созрели, а спинальные рефлексы еще не интегрированы в сложные движения, которые сопровождают поведение.

Проприорецепторы и проприоцептивные рефлексы

К проприорецепторов принадлежат рецепторы, расположенные в опорно-двигательном аппарате: мышечные волокна, сухожильные рецепторы Гольджи, рецепторы суставных сумок и связок. Рефлексы растяжения мышечных веретен называются миотатичнимы рефлексами.

Сложные движения могут быть осуществлены только при условии, что в эффекторных импульсов постоянно вноситься поправки с учетом тех изменений, которые происходят каждое мгновение в мышце в процессе его сокращения. Поэтому мышечная система является источником многочисленной афферентной импульсации. Спинной мозг постоянно получает информацию о степени напряжения мышечных волокон и их длину, как в состоянии покоя, так и при сокращении.

Мышечные веретена. В скелетных мышцах расположены мышечные волокна, которые в 2-3 раза тоньше и короче других. Они размещаются небольшими пучками (от 2 до 10 волоконец) в соединительнотканной капсуле - перимизии. Через форму (заостренные концы и расширенная середина) эти структуры получили название интрафузальных (лат. Fusus - веретено), тогда как сократительные волокна, на долю которых приходится основная масса мышцы, названные экстрафузальных. Вероятно своими концами прикрепляется к гликокаликсу мембран окружающих экстрафузальных волокон скелетной мышцы. Центральная часть интрафузальных волокна не имеет актомиозинових нитей, однако принимает активное участие в функции сенсорного рецептора (рис. 4.8).

Существует два типа интрафузальных мышечных волокон, которые отличаются по расположению в них ядер: ядерно-сумка - ядра расположены в расширенной части веретена (сумке) и ядерно-цепочке - ядра размещены в виде цепочки. Установлено, что эти два типа волокон функционально отличаются.

Афферентная иннервация. В каждое веретено проникает толстое миелиновой нервное волокно, которое посылает отдельную веточку к каждому интрафузальных волокна, заканчивается на его средней части,

РИС. 4.7. знак "+" - возбуждение, знак "-" - торможение. 1 - раздражение рецепторов кожи, 2 - афферентный нейрон, 3 - тормозной нейрон - клетка Реншоу, 4 - возбуждающий нейрон, 5 - мотонейроны

РИС. 4.8.

спиралеобразно оплитае ее и формирует так называемые аннулоспиральни окончания, возбуждаются интрафузальных волокнами. Этими афферентов есть волокна Иа (Аα) диаметром 16 мкм, а их окончания называются первичных чувствительных окончаний. Адекватным раздражителем для них является скорость изменения длины интрафузальных волокна - динамично ответ. Часть веретен иннервируется афферентными волокнами группы II (Αβ) диаметром 8 мкм - вторичными чувствительными окончаниями, которые контактируют только с периферическими отростками ядерно-цепочечных интрафузальных волокон. их возбудимость ниже, а чувствительность к динамическим параметрам меньше. Они передают информацию о статические изменения и нтрафузального волокна.

Эфферентная иннервация интрафузальных волокон осуществляется нервными волокнами группы Ау, которые образуют нервно-мышечные синапсы с этими структурами в их дистальной части. Нервная клетка, от которой они отходят, у-мотонейроном, что получает информацию от различных двигательных структур головного мозга.

О важности в-эфферентной системы свидетельствует тот факт, что более 30% всех двигательных нервных волокон, направляющихся к мышцам, - тонкие эфферентные Ау- волокна, а не толстые Αα-типа. Под влиянием сигналов от двигательных структур головного мозга, первично поступают в бульборетикулярну участок ствола мозга, одновременно активируются как Αα-, так и Ау-спинномозговые мотонейроны (это явление называют коактивациею), что позволяет одновременно поддерживать сокращение экстрафузальных волокон скелетных мышц и интрафузальных волокон мышечных веретен, которые все время передают информацию о динамические и статические изменения мышц.

Эти эффекты достигаются благодаря двум типам в-двигательных нервов. Первый тип - у-динамические волокна возбуждают главным образом интрафузальных волокна с ядерной сумкой; второй - в-статические волокна возбуждают интрафузальных волокна с ядерным цепочкой. При стимуляции у-динамических ядерно-сумочной волокон динамическая ответ мышечного веретена становится значительно повышенной, а статическая ответ не меняется. И наоборот, при возбуждении у-статических волокон возрастает статическая ответ без изменений динамической компоненты.

Сопряженное сокращение интрафузальных волокон с сокращением мышцы вызывает два эффекта:

1 стабилизирует длину рецепторной части мышечного волокна от воздействия сокращения всего мышцы.

2 Играет роль сервомеханизму, в котором длина мышечных веретен (управляющая переменная) регулирует длину самого мышцы и скорость ее изменения (управляемая переменная). Вместе с тем, главное назначение гамма афферентов заключается в том, чтобы предотвратить расслаблению мышечных веретен при сокращении экстрафузальных волокон, сгладить резкие движения различных частей тела при ходьбе и беге.

Поскольку ретикулярная формация ствола мозга обладает облегчающими воздействиями на антигравитационные мышцы, которые имеют самую высокую плотность мышечных волокон, считается, что гамма-система стабилизирует мышечную работу, которая требует точного регулирования положения частей тела для выполнения бессознательных движений при сложных двигательных реакциях (рис. 4.9).

РИС. 4.9.

Наиболее демонстративным проявлением функции мышечных веретен является рефлекс на растяжение, или миотатичний . Он возникает при растяжении общего мышцы, в ответ на которое развивается его рефлекторное сокращение. Рефлекторная дуга миотатичного рефлекса является моносинаптических (рис. 4.10, а). Вследствие растяжения мышцы растягиваются интрафузальных волокна мышечных веретен и размещенные на них первичные спиралевидные нервные окончания, развивается их возбуждения. Информация от них по афферентным нервным волокнам типа Аα передается непосредственно к α-мотонейронов спинного мозга, активация которых приводит к передаче нервного импульса по эфферентным нервным волокнам к мышце, следствием чего является его сокращения. Одновременно по веточке Аα волокна информация передается на тормозные интернейроны, которые вызывают торможение мотонейронов мышц-антагонистов.

Рефлексы на растяжение является тоническими и фазными зависимости от скорости растяжения мышечных веретен. Тонические рефлексы на растяжение поддерживают мышечный тонус, а фазные вызывают движение кинематической пары - сгибания или разгибания в суставе (рис. 4.10, Б).

При отсутствии активирующих влияний двигательных центров головного мозга на спинальные α- и в-мотонейроны миотатични рефлексы ослаблены. Природа ослабления связана с неполноценной действием у-мотонейронов, иннервирующих дистальные концы интрафузальных мышечных волокон, сокращение которых приводит к растяжению ядерной сумки и большей активации первичных кольцевых спиралевидных рецепторов.

Примерно через 0,2-0,5 сек после того, как стимул возбуждает рефлекторное сгибание в одной конечности, противоположная конечность начинает разгибаться. Это называют перекрестным разгибательный рефлексом. Разгибание противоположной конечности может оттолкнуть все тело от объекта, вызывающего болевой стимул в отдернутой конечности.

Нервный механизм перекрестного разгибательного рефлекса . На правой стороне рисунка показан нервный контур, ответственный за перекрестный разгибательный рефлекс, демонстрирующий, что для возбуждения мышц-разгибателей сигналы от сенсорных нервов переходят на противоположную сторону спинного мозга. Поскольку перекрестный разгибательный рефлекс обычно начинается лишь через 200-500 мсек после начала действия болевого стимула, многие вставочные нейроны вовлекаются в контур между первичным сенсорным нейроном и мотонейронами на противоположной стороне спинного мозга, ответственными за перекрестное разгибание.

После удаления болевого стимула перекрестный разгибательный рефлекс имеет даже более длительный период последействия, чем сгибательный рефлекс. Полагают, что это длительное последействие является результатом функции реверберирующих контуров среди вставочных нейронов.

На рисунке показана типичная миограмма , зарегистрированная от мышцы, вовлеченной в перекрестный разгибательный рефлекс. Миограмма демонстрирует относительно длительный латентный период до начала рефлекса и долгое последействие после окончания действия стимула. Длительное последействие полезно для удержания подвергнутой болевому раздражению области тела на расстоянии от болезнетворного агента до тех пор, пока другие нервные реакции не приведут к удалению всего тела от раздражителя.

Реципрокное торможение и реципрокная иннервация

В предыдущих разделах несколько раз подчеркивалось , что возбуждение одной группы мышц часто сопровождается торможением другой группы мышц. Например, когда рефлекс на растяжение возбуждает одну мышцу, часто одновременно тормозится мышца-антагонист. Это феномен реципрокного торможения; нервный контур, обеспечивающий эту реципрокную связь, называют реципрокной иннервацией. Подобные реципрокные связи часто существуют между мышцами на двух сторонах тела, например сгибательные и разгибательные мышечные рефлексы, изложенные ранее.

На рисунке показан типичный пример реципрокного торможения . В этом случае умеренный, но продолжительный сгибательный рефлекс возбуждается в одной конечности тела; на фоне осуществления этого рефлекса более сильный сгибательный рефлекс возбуждается в конечности на другой стороне тела. Этот более сильный рефлекс посылает реципрокные тормозные сигналы к первой конечности и уменьшает степень ее сгибания. Наконец, удаление более сильного рефлекса позволяет первичному рефлексу восстановить свою прежнюю интенсивность.

Движение конечности в каком–либо суставе требует согласованной активности различных мышц, действующих на этот сустав. Сокращение одной группы мышц координировано с расслаблением их антагонистов (мышц с противоположным действием), что исключает противодействие взаимно антагонистических групп мышц друг другу.

Рассмотрим деятельность двух мышц, А и В , вызывающих противоположные движения конечности относительно сустава (рис. 8–36). Когда мышца А растянута, ее афференты 1а рефлекторно активируют альфа–мотонейроны, вызывающие ее сокращение. Одновременно ветви афферентов 1а этой мышцы активируют и тормозные интернейроны, отростки которых оканчиваются на альфа–мотонейронах мышцы В . Таким образом, растяжение мышцы А , вызывающее ее рефлекторное сокращение, одновременно приводит к расслаблению мышцы–антагониста. И наоборот, растяжение мышцы В вызывает в ней миотатический рефлекс и реципрокно тормозит рефлекс на растяжение мышцы А . Если бы такого реципрокного торможения не существовало, растяжение одной мышцы под влиянием сокращения ее антагониста и сопутствующая активация ее афферентов 1а вызывали бы противодействующее рефлекторное сокращение растянутой мышцы.

У позвоночных тормозные цепи нейронов принимают также важное участие в мышечной координации движений разных конечностей (рис. 8–37). Особенно отчетливо это проявляется у децеребрированных животных. Децеребрация (перерезка ствола головного мозга выше дыхательных центров продолговатого мозга, разрывающая связи между передним мозгом и спинным мозгом) ведет к усилению спинальных рефлексов, так как прекращается угнетение их со стороны головного мозга. Болевое раздражение лапы А приводит к ее рефлекторному отдергиванию (сгибанию). Такой сгибательный рефлекс сопровождается торможением мотонейронов, иннервирующих антагонистические мышцы той же лапы, и, кроме того, рефлекторным разгибанием контралатеральной конечности. Этот рефлекс, называемый перекрестным разгибательным рефлексом возникает в результате того, что одновременно с возбуждением «сгибательных» мотонейронов и торможением «разгибательных» нейронов, иннервирующих лапу А , происходят торможение «сгибательных» мотонейронов и возбуждение «разгибательных» нейронов, иннервирующих лапу Б (рис. 8–37). Очевидно, что сгибательный и перекрестный разгибательный рефлексы адаптивно взаимосвязаны. Например, если животное, случайно наступившее одной лапой на острый предмет, рефлекторно отдергивает ее, противоположная лапа в силу перекрестного разгибательного рефлекса мгновенно распрямляется и принимает на себя всю тяжесть тела.