Пиноцитоз является клеточным процессом, посредством которого жидкости и питательные вещества попадают в клетки. Также называемый клеточным питьем, пиноцитоз - это тип , который включает внутреннее сгибание и образование связанных с ней, заполненных жидкостью везикул.
Эти везикулы переносят внеклеточную жидкость и растворенные молекулы (соли, сахара и т. д.) внутрь клетки. Пиноцитоз, иногда называемый эндоцитозом флюидной фазы, представляет собой непрерывный процесс, который происходит в большинстве и заключается в интернализации жидкости или растворенных питательных веществ.
Поскольку пиноцитоз включает удаление частей клеточной мембраны при образовании пузырьков, этот материал необходимо заменить, чтобы клетка сохранила свой размер. Мембранный материал возвращается на поверхность мембраны через экзоцитоз. Процессы эндоцитоза или экзоцитоза регулируются и сбалансированы, чтобы гарантировать сохранность размера клетки относительно постоянным.
Процесс пиноцитоз
Пиноцитоз инициируется присутствием желаемых молекул во внеклеточной жидкости вблизи поверхности клеточной мембраны. Эти молекулы могут включать белки молекулы сахара и ионы. Ниже приведено обобщенное описание последовательности событий, происходящих во время пиноцитоза.
Основные этапы пиноцитоза
Схематическая анимация пиноцитоза
- Плазматическая мембрана складывается внутрь (инвагинация), образуя углубление или полость, которая заполняется внеклеточной жидкостью и растворенными молекулами.
- Плазматическая мембрану складывается обратно в себя, пока концы сложенной мембраны не встретятся. Это удерживает жидкость внутри везикул. В некоторых клетках, длинные каналы и формы простираются от мембраны вглубь .
- Слияние концов сложенной мембраны высвобождает везикулу из мембраны, позволяя им дрейфовать к центру клетки.
- Везикула способна проходить через клетку и возвращаться обратно в мембрану путем экзоцитоза или может сливаться с лизосомой. выделяют ферменты, разрушающие открытые везикулы и высвобождающие их содержимое в цитоплазму.
Микропиноцитоз и макропиноцитоз
Поглощение воды и растворенных молекул клетками происходит двумя основным способами: микропиноцитоз и макропиноцитоз. При микропиноцитозе образуются очень маленькие пузырьки (диаметром около 0,1 микрометра), поскольку плазменная мембрана инвагинирует и образует внутренние везикулы, отходящие от нее. Кавеола - это примеры микропиноцитотических везикул, которые встречаются в клеточных мембранах большинства типов клеток организма.
При макропиноцитозе образуются более крупные везикулы, чем при микропиноцитозе. Они содержат большие объемы жидкости и растворенных питательных веществ. Везикулы имеют размер от 0,5 до 5 микрометров в диаметре. Процесс макропиноцитоза отличается от микропиноцитоза тем, что вместо инвагинации, в плазматической мембране формируются складки.
Погрешность возникает, когда переупорядочивает расположение актиновых микрофиламентов в мембране. Складки вытягивают части мембраны в виде плечевых выступов во внеклеточную жидкость. Затем они складываются на себя, захватывая части внеклеточной жидкости и образуя везикулы, называемые макропиносомами.
Макропиносомы созревают в цитоплазме, либо сливаются с лизосомами (содержимое высвобождается в цитоплазму), либо мигрируют обратно в плазматическую мембрану для рециркуляции. Макропиноцитоз распространен в белых кровяных клетках, таких как и дебритные клетки. Эти клетки иммунной системы используют этот способ как средство тестирования внеклеточной жидкости на присутствия антигенов.
Адсорбционный пиноцитоз
Адсорбционный пиноцитоз - неспецифическая форма эндоцитоза, которая также ассоциируется с ямками, покрытыми клатрином. Адсорбирующий пиноцитоз отличается от тем, что специализированные рецепторы не участвуют в процессе. Заряженные взаимодействия между молекулами и поверхностью мембраны удерживают молекулы на поверхности ямок, покрытых клатрином. Эти ямки формируются в течение минуты или около того, прежде чем будут усвоены клеткой.
Везикулярный перенос можно разделить на два вида: экзоцитоз -вынос из клетки макромолекулярных продуктов, и эндоцитоз - поглощениеклеткой макромолекул.
При эндоцитозе определенный участок плазмалеммы захватывает, как бы обволакивает внеклеточный материал, заключает его в мембранную вакуоль, возникшую за счет впячивания плазматической мембраны. В такую первичную вакуоль, или в эндосому, могут попадать любые биополимеры, макромолекулярные комплексы, части клеток или даже целые клетки, где затем и распадаются, деполимеризуются до мономеров, которые путем трансмембранного переноса попадают в гиалоплазму.
Основное биологическое значение эндоцитоза - это получение строительных блоков за счет внутриклеточного переваривания, которое осуществляется на втором этапе эндоцитоза после слияния первичной эндосомы с лизосомой, вакуолью, содержащей набор гидролитических ферментов.
Эндоцитоз формально разделяют на пиноцитоз и фагоцитоз.
Фагоцитоз - захват и поглощение клеткой крупных частиц (иногда даже клеток или их частей) - был впервые описан И,И, Мечниковым. Фагоцитоз, способность захватывать клеткой крупные частицы, встречается среди клеток животных, как одноклеточных (например, амебы, некоторые хищные инфузории), так и для специализированных клеток многоклеточных животных. Специализированные клетки, фагоциты
характерны как для беспозвоночных животных (амебоциты крови или полостной жидкости), так и для позвоночных (нейтрофилы и макрофаги). Так же как и пиноцитоз, фагоцитоз может быть неспецифическим (например, поглощение фибробластами или макрофагами частичек коллоидного золота или полимера декстрана) и специфическим, опосредуемым рецепторами на поверхности плазматической мембраны
фагоцитирующих клеток. При фагоцитозе происходит образование больших эндоцитозных вакуолей - фагосом, которые затем сливаясь с лизосомами образуют фаголизосомы.
Пиноцитоз вначале определялся как поглощение клеткой воды или водных растворов разных веществ. Сейчас известно, что как фагоцитоз так и пиноцитоз протекают очень сходно, и поэтому употребление этих терминов может отражать лишь различия в объемах, массе поглощенных веществ. Общее для этих процессов то, что поглощенные вещества на поверхности плазматической мембраны окружаются мембраной в виде вакуоли - эндосомы, которая перемещается внутрь клетки.
Эндоцитоз, включая пиноцитоз и фагоцитоз, может быть неспецифическим или конститутивным, постоянным и специфическим, опосредуемым рецепторами (рецепторным). Неспецифический эндоцитоз
(пиноцитоз и фагоцитоз), так называется потому, что он протекает как бы автоматически и часто может приводить к захвату и поглощению совершенно чуждых или безразличных для клетки веществ, например,
частичек сажи или красителей.
На следующем этапе происходит изменение морфологии клеточной поверхности: это или возникновение небольших впячиваний плазматической мембраны, инвагинации, или же это появление на поверхности клетки выростов, складок или “оборок” (рафл - по-английски), которые как бы захлестываются, складываются, отделяя небольшие объемы жидкой среды.
Вслед за такой перестройкой поверхности следует и процесс слипания и слияния контактирующих мембран, который приводит к образованию пеницитозного пузырька (пиносома), отрывающегося от клеточной
поверхности и уходящего вглубь цитоплазмы. Как неспецифический так и рецепторный эндоцитоз, приводящий к отщеплению мембранных пузырьков, происходит в специализированных участках плазматической мембраны. Это так называемые окаймленные ямки. Они называются так потому, что со
стороны цитоплазмы плазматическая мембрана покрыта, одета, тонким(около 20 нм) волокнистым слоем, который на ультратонких срезах как бы окаймляет, покрывает небольшие впячивания, ямки. Эти ямки есть
почти у всех клеток животных, они занимают около 2% клеточной поверхности. Окаймляющий слой состоит в основном из белка клатрина, ассоциированного с рядом дополнительных белков.
Эти белки связываются с интегральными белками- рецепторами со стороны цитоплазмы и образуют одевающий слой по периметру возникающей пиносомы.
После того как окаймленный пузырек отделится от плазмолеммы и начнет переноситься вглубь цитоплазмы клатриновый слой распадается, диссоциирует, мембрана эндосом (пиносом) приобретает обычный вид. После потери клатринового слоя эндосомы начинают сливаться друг с другом.
Рецепторно-опосредованный эндоцитоз . Эффективность эндоцитоза существенно увеличивается, если он опосредован мембранными рецепторами, которые связываются с молекулами поглощаемого вещества или молекулами, находящимися на поверхности фагоцитируемого объекта - лигандами (от лат. и^аге - связывать). В дальнейшем (после поглощения вещества) комплекс рецептор-лиганд расщепляется, и рецепторы могут вновь возвратиться в плазмолемму. Примером рецепторно-опосредованного взаимодействия может служить фагоцитоз лейкоцитом бактерии.
Трансцитоз (от лат. 1гаш - сквозь, через и греч. суЮз - клетка) процесс, характерный для некоторых типов клеток, объединяющий признаки эндоцитоза и экзоцитоза. На одной поверхности клетки формируется эндоцитозный пузырек, который переносится к противоположной поверхности клетки и, становясь экзоцитозным пузырьком, выделяет свое содержимое во внеклеточное пространство.
Экзоцитоз
Плазматическая мембрана принимает участие в выведении веществ из клетки с помощью экзоцитоза - процесса, обратного эндоцитозу.
В случае экзоцитоза, внутриклеточные продукты, заключенные в вакуоли или пузырьки и отграниченные от гиалоплазмы мембраной, подходят к плазматической мембране. В местах их контактов плазматическая мембрана и мембрана вакуоли сливаются, и пузырек опустошается в окружающую среду. С помощью экзоцитоза происходит процесс рециклизации мембран, участвующих в эндоцитозе.
С экзоцитозом связано выделение синтезированных в клетке разнообразных веществ. Секретирующие, выделяющие вещества во внешнюю среду, клетки могут вырабатывать и выбрасывать низкомолекулярные соединения (ацетилхолин, биогенные амины и др.), а также в большинстве случаев макромолекулы (пептиды, белки, липопротеиды, пептидогликаны и др.). Экзоцитоз или секреция в большинстве случаев происходит в ответ на внешний сигнал (нервный импульс, гормоны, медиаторы и др.). Хотя в ряде случаев экзоцитоз происходит постоянно (секреция фибронектина и коллагена фибробластами).
Многие клетки иммунной системы обладают таким свойством как фагоцитоз. Фагоцитоз – это явление, при котором одна клетка «пожирает» другую.
Способность одних клок фагоцитировать другие была открыта еще Мечниковым И.И., который помещал споры гриба в тело рачка дафнии и наблюдал, как споры были атакованы клетками рачка, поглощены и переварены.
Фагоцитоз состоит из 8 этапов:
Приближения фагоцита к микробной клетке, которое возможно благодаря хемотаксису - движению по химическому следу.
Прилипания фагоцита к объекту поглощения. Возможно это благодаря наличию на поверхности фагоцита специфичных рецептором к определенному объекту, то есть своеобразных химических замочков, с помощью которых микроорганизм или его часть «пристегиваются» к фагоциту.
После прилипания объекта мембрана фагоцита должна подготовиться к его поглощению, происходит это под воздействием фермента С-протеинкиназы.
После того как мембрана фагоцита приходит в готовность, наступает погружение объекта в цитоплазму.
При погружении соприкасающаяся с объектом часть мембраны фагоцита вгибается вовнутрь клетки, постепенно обвалакивая объект, в результате чего вокруг объекта образуется оболочка из мембраны фагоцита. Окруженный оболочкой объект называется фагосомой.
Образовавшаяся фагосома сливается с лизосомами, которые представляют собой микроскопические пузырьки содержащие множество ферментов расщепляющих белки, жиры и углеводы. В результате такого слияния происходит
Расщепление объекта.
Завершается фагоцитоз выбросом переваренных остатков объекта, которые уже не принесут организму никакого вреда.
В качестве объекта фагоцитоза могут выступать бактерии, вирусы, грибки, и другие частицы, которые не являются генетически родственными организму.
Если происходит расщепление объекта, то фагоцитоз называется завершенным, если объект уцелел, то незавершенным.
Пиноцитоз (от греч. Пено - пью, впитываю) - захват и поглощение клеткой жидкости вместе с растворенными в них соединениями. Процесс пиноцитоза подобен фагоцитоза, но происходит преимущественно благодаря вгинанню мембраны. Пиноцитоз наблюдают у клеток различных организмов.
10) Экзоцитоз (от греч.Έξω - внешний и κύτος - клетка) - у эукариот клеточный процесс, при котором внутриклеточные везикулы (мембранные пузырьки) сливаются с внешней клеточной мембраной. При экзоцитозе содержимое секреторныхвезикул(экзоцитозных пузырьков) выделяется наружу, а их мембрана сливается с клеточной мембраной. Практически все макромолекулярные соединения (белки,пептидные гормоныи др.) выделяются из клетки этим способом.
Экзоцитоз может выполнять три основные задачи:
доставка на клеточную мембрану липидов, необходимого для роста клетки;
высвобождение различных соединений из клетки, например, токсичных продуктов метаболизма или сигнальных молекул (гормонов или нейромедиаторов );
доставка на клеточную мембрану функциональных мембранных белков , таких как рецепторы или белки-транспортёры. При этом часть белка, которая была направлена внутрь секреторной везикулы, оказывается выступающей на наружной поверхности клетки
Это два процесса, происходящие с поглощением энергии, обеспечивают попадание в клетку еще более крупных частиц, чем проникающие через поры мембран четвертого типа.
А. Пиноцитоз. При пиноцитозе мембрана (обычно это мембрана первого типа) образует впячивания, которые в конечном итоге преобразуются в пузырьки.
Таким образом осуществляется проникновение через мембрану молекул, размер которых слишком велик для того, чтобы они могли диффундировать обычным путем, особенно белков. Благодаря пиноцитозу вещества, находившиеся вне клетки, оказываются внутри нее и наоборот.
Б. Фагоцитоз. За счет фагоцитоза, обладающего известным сходством с пиноцитозом, происходит перемещение еще более крупных частиц. Так, методом электронной микроскопии было отчетливо показано, что твердые частицы проходят через клеточные мембраны капилляров у млекопитающих, причем для этой цели, по-видимому, может использоваться вся поверхность капилляра. Ферменты и гормоны зачастую как бы выдавливаются из клеток в виде пузырьков, заключенных в липидную мембрану. Именно таким образом пять гидролитических проферментов поджелудочной железы выдавливаются все вместе в виде так называемых «зимогеновых гранул». Таково же происхождение и пузырьков, в которых АХ выделяется нервными окончаниями , а также гранул в виде которых норадреналин выделяется из мозгового вещества надпочечников .
Еще по теме Пиноцитоз и фагоцитоз:
- ПРИОБРЕТЕННЫЕ НАРУШЕНИЯ ФАГОЦИТОЗА И ВОЗМОЖНЫЕ ПРИЧИНЫ ИХ РАЗВИТИЯ
Транспорта, в котором принимают участие специальные ферменты. При этом происходят два процесса - пиноцитоз и фагоцитоз.
Общая характеристика процесса
Пиноцитоз - это универсальный способ питания, который характерен для растительных и Его суть заключается в попадании в клетку питательных веществ в растворенном виде. Фагоцитоз - аналогичный процесс, но при нем поглощаются твердые частички.
Известно, что пиноцитоз является важным стимулом для формирования лизосом, а фагоцитоз имеет значение при инфицировании клеток вирусами. Эти два процесса имеют много общего, поэтому их часто объединяют под общим названием - цитоз, или эндоцитоз, хотя пиноцитоз является более распространенным. Если вещества, наоборот, выводятся из клетки, то говорят об экзоцитозе.
Если обобщить, то можно сказать, что пиноцитоз - это процесс поглощения клеткой капелек жидкости.
Особенности процесса
Сразу нужно сказать, что цитоз зависит от температуры и не может проходить при 2 °С, а также при действии ингибиторов метаболизма, например,
При пиноцитозе образуются выросты цитоплазмы - псевдоподии, которые сливаются между собой и обволакивают капельки жидкости. При этом формируются пузырьки, которые отделяются от и начинают мигрировать по цитоплазме, превращаясь в вакуоли под названием пиносомы.
Следует отметить, что пиноцитоз - это также результат контакта клетки с суспензией вирусов. В данном случае в образованных пузырьках содержатся вибрионы. Именно здесь они иногда подвергаются стадии «раздевания». При захвате крупных молекул отдельных лекарственных препаратов также проходит инвагинация и формирование пузырька - вакуоли, однако данный механизм транспорта лекарств не имеет решающего значения. Большее влияние на всасывание фармакологических средств имеет их форма, степень измельчения, а также наличие сопутствующих заболеваний - гастрита, колита или, например, язвенной болезни.
Реабсорбция белка в почечных канальцах
Пиноцитоз - это активный механизм реабсорбции протеинов в проксимальных отделах почечных нефронов. В ходе него белок прикрепляется к щеточной каемке. В этом месте мембрана инвагинируется, при этом формируется пузырек, содержащий молекулу протеина. Когда белок оказывается внутри такого пузырька, он начинает разлагаться на аминокислоты, которые в дальнейшем через базолатеральную мембрану попадают в межклеточную жидкость. Поскольку такой транспорт требует затрат энергии, то его называют активным.
Стоит отметить, что существует понятие максимального транспорта для веществ, которые активно реабсорбируются. Этот процесс связан с максимальной нагрузкой транспортных систем. Она возникает в случаях, когда количество соединений, попавших в просвет почечных канальцев, превышает возможности ферментов и транспортных белков, принимающих участие в переносе.
В качестве примера также можно привести нарушение реабсорбции глюкозы, что наблюдается в проксимальном извилистом канальце. Если содержание данного вещества превышает функциональные возможности почек, то оно начинает выделяться с мочой (в норме глюкозу не обнаруживают).
Значение пиноцитоза
Данный процесс протекает в почечных канальцах и эпителии кишечника. Он отвечает за всасывание и реабсорбцию многих соединений (в том числе белков и жиров), что необходимо для нормального функционирования организма.
Кроме этого, пиноцитоз проходит при обмене веществ через капиллярную стенку. Так, крупные молекулы, которые не способны проникать через поры мелких кровеносных сосудов, переносятся пиноцитозным путем. При этом мембрана капиллярной клетки инвагинируется, вследствие чего формируется вакуоль, которая окружает молекулу. На противоположной стороне клетки начинает происходить противоположный процесс - эмиоцитоз.
Также следует упомянуть, что пиноцитоз - это важный компонент и ионного наноса. Именно он является основным механизмом проникновения во внутреннюю среду клеток высокомолекулярных веществ. Кроме того, это основной способ проникновения животных или растительных вирусов в клетки хозяина.
