К органам кроветворения взрослых млекопитающих относят красный костный мозг, селезенку и лимфатические узлы.
Костный мозг. Все ячейки губчатого вещества костей и объемистые полости диафиза трубчатых костей заполнены костным мозгом. Являясь частью кости, костный мозг вместе с нею развивается из мезенхимы. Последняя, дифференцируясь в сторону образования костного мозга, превращается в ретикулярную ткань его, которая без резких границ переходит во внутреннюю надкостницу. Ретикулярная ткань костного мозга способна давать разнообразные клетки крови, а также жировые клетки. На ранней стадии развития во всем костном мозге преобладает функция кроветворения, процессы же жирообразования протекают сравнительно медленно. Пока наряду с костным мозгом в качестве кроветворного органа функционирует печень, в костном мозге развиваются главным образом лимфоциты. После того как кроветворная деятельность печени прекратится, в костном мозге начинают развиваться преимущественно эритроциты и зернистые формы лейкоцитов.
С возрастом происходит изменение в соотношении кроветворной и жиро-накопляющей деятельности костного мозга. Костный мозг диафизов трубчатых костей начинает перерождаться в жировую ткань, в результате чего мозг из красного превращается в желтый, почему и называют его желтым костным мозгом. В этом мозге кроветворение совершается уже в очень небольших размерах. Однако при больших кровопотерях интенсивность кроветворения может сильно возрастать. В области эпифизов трубчатых костей и в губчатом веществе плоских костей костный мозг сохраняет на всю жизнь функцию кроветворения. Костный мозг этих участков красного цвета и называется красным костным мозгом.
Основу красного костного мозга составляет узкопетлистая ретикулярная ткань, в которой расположено большое количество кровеносных сосудов и различных клеток крови в разных фазах развития. 1. Гемоцитобласты- основная малодифференцированная форма красного костного мозга, которая через ряд промежуточных форм дает начало эритроцитам, зернистым лейкоцитам и мегакариоцитам. Морфологически гемоцитобласт представляет собой небольшую клетку с базофильной цитоплазмой и плотным округлым ядром. 2. В костном мозге находится также ряд клеточных форм, являющихся различными стадиями превращения гемоцитобласта в зрелый эритроцит. Зрелые эритроциты постепенно поступают в кровеносное русло и выносятся из кости. При больших кровопотерях и некоторых патологических процессах в кровеносное русло могут направляться незрелые эритроциты с ядрами. 3. Три других ряда клеток являются последовательными этапами превращения гемоцитобласта в три вида зернистых лейкоцитов: нейтрофилы, эозино-филы и базофилы. Молодые формы различных зернистых лейкоцитов очень разнообразны. 4. Одной из очень характерных для красного костного мозга форм является мегакариоцит. Это гигантская клетка округлой формы с
Рис. 274. Селезенка (вид с париетальной поверхности и на поперечном разрезе):
А - крупного рогатого скота; Б - свиньи; В - лошади.
Фрагментированным ядром и клеточным центром со множеством центрио-лей. Мегакариоциты развиваются тоже из гемоцитобласта и дают начало кровяным пластинкам. 5. В красном костном мозге всегда встречаются гигантские многоядерные клетки - по-ликариоциты. Их отождествляют с остеокластами, так как они участвуют в перестройке костной ткани. Цитоплазма их красится либо базофильно, либо оксифильно. 6. Наконец, в костном мозге всегда встречаются жировые и другие клетки. Соотношение между всеми этими клетками непостоянно и изменяется в зависимости от физиологического состояния организма.
Деятельность йостного мозга находится под контролем нервной системы. В костном мозге обнаружены нервные окончания.
Селезенка - lien (рис. 274) - имеет различную функцию. В утробный период в ней образуются эритроциты, а после рождения - лимфоциты и моноциты. В определенные моменты она является запасным депо крови, где сосредоточивается до 16% всего ее состава. Селезенка - место, где путем фагоцитоза и гемолиза организм освобождается от поврежденных или закончивших свой жизненный цикл эритроцитов. Ретикулярная ткань ее способна давать также фагоцитарные элементы.
В зависимости от того, какая функция в селезенке является преобладающей, различают селезенки депонирующего (жвачные, хищные, лошадь, свинья) и защитного (человек, кролик) типа.
Форма селезенки у разных животных различная. Лежит она в левом подреберье, у лошади, свиньи и собаки - на большой кривизне желуДка, у жвачных - на рубце (рис. 222-Б-5). Селезенка серого цвета с различным оттейком у разных животных. Консистенция ее мягкая. Величина значительно изменяется в зависимости от периода ее функциональной деятельности, возраста и породы животного.
Гистологическое строение селезенки (рис. 275). Селезенка - компактный орган. Строма ее образована капсулой (/), снаружи покрыта серозной оболочкой с отходящими от капсулы трабекулами (2). Эти образования значительной толщины и состоят из уплотненной соединительной ткани с примесью гладких мышечных клеток. При сокращении последних объем селезенки уменьшается в 3-4 раза. В трабекулах находятся кровеносные сосуды.
Паренхима селезенки состоит из красной и белой пульпы. Основу той и другой составляет ретикулярная ткань. Белая пульпа представляет собой комплекс округлых фолликулов селезенки (селезеночных, мальпиги-евых телец) (3).
Фолликул селезенки - это скопление лимфоидных элементов в ад-вентициальной оболочке артерий селезеночной паренхимы, Дифференциров-ка лимфоцитов из ретикулярной ткани селезенки происходит по всему объему лимфатического фолликула, но более активно - в центральном участке, называемом светлым центром. Последний в связи с большим количеством молодых форм клеток обычно светлее остальных участков. Основную массу клеток фолликула селезенки составляют малые лимфоциты. Периферическая зона занята, как правило, макрофагами. Мак-рофагальные кольца и светлые центры селезеночного фолликула сильно варьируют в зависимости от состояния организма. В каждом фолликуле селезенки эксцентрично проходит центральная артерия (4). Красная пульпа (5) состоит из ретикулярной ткани, в петлях ее находится огромное количество эритроцитов и макрофагов. В небольшом количестве
Рис. 275. Строение селезенки:
/ - капсула; 2 - трабекула; 3 - лимфатический фолликул; 4 - центральная артерия; 5 - красная пульпа; о - трабекулярный сосуд.
Здесь встречаются почти все
Формы лейкоцитов. В красной пульпе много также кровеносных сосудов. Кровообращение селезенки непосредственно связано с ее депонирующей функцией и определяет особенности сосудистой системы органа. В селезенку вступает селезеночная артерия. Ветви ее - трабекулярные артерии - проходят в массе трабекул. Покидая трабекулы, они входят в красную пульпу под названием пульпарнык артерий. Последние дают ветви,направляющиеся в селезеночные тельца и называемые центральными артериями. В селезеночном тельце каждая такая артерия дает боковые ветви, распадающиеся на сеть капилляров, питающих селезеночное тельце. Главная же магистраль центральной артерии, выйдя из селезеночного тельца, распадается сразу на ряд артерий, образующих кисточку. Стенки артерий-кисточек несут утолщения гильзы, являющиеся сфинктерами. Кровь из артерий-кисточек и из капилляров селезеночного тельца направляется в венозные синусы, расположенные в красной пульпе. Из некоторых боковых ветвей центральной артерии кровь, по-видимому, может изливаться прямо в пульпу, откуда она медленно просачивается в синусы. Из синусов кровь оттекает в трабекулярные вены, в начале которых также находятся сфинктеры. При сокращении этих сфинктеров кровь задерживается в синусах, и они сильно расширяются. В стенке синусов много пор, благодаря им плазма крови и частично эритроциты могут попадать в красную пульпу. Отфильтрованная таким образом плазма, видимо, оттекает из органа по лимфатическим сосудам, а эритроциты, особенно в момент депонирования крови, концентрируются в синусах венозной системы. При расслаблении гладкомышечной ткани селезенки синусы открываются, и из них выливаются накопившиеся эритроциты.
Гистологическое строение лимфатического узла. Лимфатический узел имеет вид округлого или овального тельца с небольшим углублением - воротами. Через ворота в узел вступают артерии, вены и нервы и выходят выносящие лимфатические сосуды. Приносящие же лимфу сосуды входят в узел через разные участки его выпуклой поверхности (рис. 276). Вещество
Лимфатического узла разделяется на две зоны - корковую, лежащую более поверхностно, и мозговую, составляющую центральную часть узла. Снаружи лимфатический узел покрыт соединительнотканной капсулой (2). От нее внутрь узла, в его корковую зону, вдаются отростки - трабекулы (5), разбивающие узел на дольки неправильной формы.
Рис. 276. Схема строения лимфатического узла:
/ - приносящие лимфатические сосуды; 2 - капсула; 3 - трабекулы; 4 - лимфатический фолликул; 5 - мякотные шнуры; 6 - сеть трабекул; 7 - сеть мякот-ных шнуров; 8 - выносящие лимфатические сосуды; 9 - лимфатические синусы.
В мозговом веществе трабекулы переплетаются, образуя сложную сеть трабекул. Основу каждой дольки лимфатического узла составляет ретикулярная ткань. В корковом веществе узла в массе этой ткани находятся более плотные участки ретикулярной ткани округлой формы, называемые фолликулами лимфатического узла. В них петли ретикулярной ткани уже и забиты лимфоцитами. По строению и функции они аналогичны фолликулам селезенки. От фолликулов лимфатического узла в мозговое вещество тянутся мякотные шнуры (5). Они также состоят из уплотненной ретикулярной ткани и находящихся в ней лимфоцитов и плазматических клеток. Анастомозируя друг с другом, мякотные шнуры образуют сеть мякотных шнуров (7). Пространства между фолликулами лимфатического узла и мякотными шнурами с одной стороны соединительнотканной капсулой и трабекулами - с другой называют синусами (9). Они тоже состоят из ретикулярной ткани, но более широкопетлистой. В лимфатическом узле свиньи мякотные шнуры обращены к капсуле, а фолликулы лимфатического узла часто занимают центральное положение. Поступающая через приносящие сосуды лимфа медленно просачивается через синусы и поступает в выносящие лимфатические сосуды. Протекая через лимфатический узел, лимфа обогащается лимфоцитами, а при инфекции - защитными веществами и фагоцитарными элементами. Ретикулярные клетки узла извлекают из лимфы всевозможные инородные частички, задерживают микробов.
Лимфоцитопоэтической функцией обладают также тимус (вилочковая или зобная железа), миндалины, лимфатические узелки (солитарные фолликулы и пейеровы бляшки), объединяемые в группу лимфоэпителиальных органов, так как в них лимфоидная ткань имеет тесные морфологические и онтофилогенетические (биологические) связи с эпителием (покровным или железистым). Все лимфоэпителиальные органы, кроме тимуса, построены аналогично селезеночным фолликулам.
Клеточные элементы всех органов кроветворения, а также гистиоциты соединительной ткани, микроглия нервной ткани, звездчатые клетки пе-
Чени, эндотелиальные клетки синусоидных капилляров коры надпочечников и гипофиза, адвентициальные клетки кровеносных капилляров всех органов объединены в так называемую ретикулоэндотелиальную систему (РЭС), или макрофаготическую систему. Все эти клетки обладают способностью к фагоцитозу и утилизации пылевых частиц и других вредных продуктов, отживших клеток, микробов. Захваченный материал переваривается в клетках РЭС благодаря наличию в них протеолитических и липолитичес-ких ферментов. Кроме того, они играют важную роль в формировании иммунитета, в них уничтожаются микроорганизмы, нейтрализуются токсины, вырабатываются антитела, то есть эта система является мощным защитным аппаратом организма, разбросанным по разным органам и органным системам,
Часть первая – общая характеристика, классификация; красный костный мозг
К системе органов кроветворения и иммунной защиты относят красный костный мозг, тимус (вилочковая железа), селезенку, лимфатические узлы, а также лимфатические узелки в составе слизистых оболочек (например, пищеварительного тракта - миндалины, лимфатические узелки кишечника, и других органов). Это совокупность органов, поддерживающих гомеостаз системы крови и иммунокомпетентных клеток.
Различают центральные и периферические органы кроветворения и иммунной защиты.
К центральным органам кроветворения и иммунной защиты у человека относятся красный костный мозг и тимус. В красном костном мозге образуются эритроциты, тромбоциты, гранулоциты и предшественники лимфоцитов. Тимус - центральный орган лимфопоэза.
В периферических кроветворных органах (селезенка, лимфатические узлы, гемолимфатические узлы) происходят размножение приносимых сюда из центральных органов Т- и В-лимфоцитов и специализация их под влиянием антигенов в эффекторные клетки, осуществляющие иммунную защиту, и клетки памяти (КП). Кроме того, здесь погибают клетки крови, завершившие свой жизненный цикл.
Органы кроветворения функционируют содружественно и обеспечивают поддержание морфологического состава крови и иммунного гомеостаза в организме. Координация и регуляция деятельности всех органов кроветворения осуществляются посредством гуморальных и нервных факторов организма, а также внутриорганных влияний, обусловленных микроокружением.
Несмотря на различия в специализации органов гемопоэза, все они имеют сходные структурно-функциональные признаки. В основе большинства их лежит , которая образует строму органов и выполняет роль специфического микроокружения для развивающихся гемопоэтических клеток и лимфоцитов. В этих органах происходят размножение кроветворных клеток , временное депонирование крови или лимфы. Кроветворные органы благодаря наличию в них специальных фагоцитирующих и иммунокомпетентных клеток осуществляют также защитную функцию и способны очищать кровь или лимфу от инородных частиц, бактерий и остатков погибших клеток.
Костный мозг
Костный мозг (medulla osseum , bone marrow ) - центральный кроветворный орган, в котором находится самоподдерживающаяся популяция стволовых кроветворных клеток (СКК) и образуются клетки как миелоидного, так и лимфоидного ряда.
Развитие
Костный мозг у человека появляется впервые на 2-м месяце внутриутробного периода в ключице эмбриона, затем на 3-4 -м месяце он образуется в развивающихся плоских костях, а также в трубчатых костях конечностей - лопатках, тазовых костях, затылочной кости, ребрах, грудине, костях основания черепа и позвонках, а в начале 4-го месяца развивается также в трубчатых костях конечностей. До 11-й недели это остеобластический костный мозг, который выполняет остеогенную функцию. В данный период костный мозг накапливает стволовые клетки, а клетки стромы с остеогенными потенциями создают микросреду, необходимую для дифференцировки стволовых кроветворных клеток. У 12-14-недельного эмбриона человека происходят развитие и дифференцировка вокруг кровеносных сосудов гемопоэтических клеток. У 20-28-недельного плода человека в связи с интенсивным разрастанием костного мозга отмечается усиленная резорбция костных перекладин остеокластами, в результате чего образуется костномозговой канал, а красный костный мозг получает возможность расти в направлении эпифизов. К этому времени костный мозг начинает функционировать как основной кроветворный орган, причем большая часть образующихся в нем клеток относится к эритроидному ряду гемопоэза.
У зародыша 36 нед развития в костном мозге диафиза трубчатых костей обнаруживаются жировые клетки. Одновременно появляются очаги кроветворения в эпифизах.
Строение
Во взрослом организме человека различают красный и желтый костный мозг.
Красный костный мозг
Красный костный мозг (medulla ossium rubra ) является кроветворной частью костного мозга. Он заполняет губчатое вещество плоских и трубчатых костей и во взрослом организме составляет в среднем около 4 – 5% общей массы тела. Красный костный мозг имеет темно-красный цвет и полужидкую консистенцию, что позволяет легко приготовить из него тонкие мазки на стекле. Он содержит стволовые кроветворные клетки (СКК) и диффероны гемопоэтических клеток эритроидного, гранулоцитарного и мегакариоцитарного ряда, а также предшественники В- и Т-лимфоцитов. Стромой костного мозга является ретикулярная соединительная ткань , образующая микроокружение для кроветворных клеток. В настоящее время к элементам микроокружения относят также остеогенные, жировые, адвентициальные, эндотелиальные клетки и макрофаги.
Ретикулярные клетки благодаря своей отростчатой форме выполняют механическую функцию, секретируют компоненты основного вещества - преколлаген, гликозаминогликаны, проэластин и микрофибриллярный белок и участвуют в создании кроветворного микроокружения, специфического для определенных направлений развивающихся гемопоэтических клеток, выделяя ростовые факторы.
Остеогенными клетками называют стволовые клетки опорных тканей, остеобласты и их предшественники. Остеогенные клетки входят в состав эндоста и могут быть в костномозговых полостях. Остеогенные клетки также способны вырабатывать ростовые факторы, индуцировать родоначальные гемопоэтические клетки в местах своего расположения к пролиферации и дифференцировке. Наиболее интенсивно кроветворение происходит вблизи эндоста, где концентрация стволовых клеток примерно в 3 раза больше, чем в центре костномозговой полости.
Адипоциты (жировые клетки) являются постоянными элементами костного мозга.
Адвентициальные клетки сопровождают кровеносные сосуды и покрывают более 50% наружной поверхности синусоидных капилляров. Под влиянием гемопоэтинов (эритропоэтин) и других факторов они способны сокращаться, что способствует миграции клеток в кровоток.
Эндотелиальные клетки сосудов костного мозга принимают участие в организации стромы и процессов кроветворения, синтезируют коллаген IV типа, гемопоэтины. Эндотелиоциты, образующие стенки синусоидных капилляров, непосредственно контактируют с гемопоэтическими и стромальными клетками благодаря прерывистой базальной мембране . Эндотелиоциты способны к сократительным движениям, которые способствуют выталкиванию клеток крови в синусоидные капилляры. После прохождения клеток в кровоток поры в эндотелии закрываются. Эндотелиоциты выделяют колониестимулирующие факторы (КСФ) и белок фибронектин , обеспечивающий прилипание клеток друг к другу и субстрату.
Макрофаги в костном мозге представлены неоднородными по структуре и функциональным свойствам клетками, но всегда богатыми лизосомами и фагосомами. Некоторые из популяций макрофагов секретируют ряд биологически активных веществ (эритропоэтин, колониестимулирующие факторы, интерлейкины, простагландины, интерферон и др.). Макрофаги при помощи своих отростков, проникающих через стенки синусов, улавливают из кровотока железосодержащее соединение (трансферрин) и далее передают его развивающимся эритроидным клеткам для построения геминовой части гемоглобина.
Межклеточное вещество - В костном мозге это вещество содержит коллаген II, III и IV типа, гликопротеины, протеогликаны и др.
Гемопоэтические клетки или кроветворные диффероны составляют паренхиму красного костного мозга.
Рассмотрим подребнее образование эритроцитов, гранулоцитов и тромбоцитов в красном костном мозге.
Эритроцитопоэз
Эритропоэз у млекопитающих и человека протекает в костном мозге в особых морфофункциональных ассоциациях, получивших название эритробластических островков. Эритробластический островок состоит из макрофага, окруженного эритроидными клетками. Эритроидные клетки развиваются из колониеобразующей эритроидной клетки (КОЕ-Э), вступившей в контакт с макрофагом костного мозга. КОЕэ и образующиеся из нее клетки - от проэритробласта до ретикулоцита - удерживаются в контакте с макрофагом его рецепторами - сиалоадгезинами.
Макрофаги служат своего рода «кормильцами» для эритробластов, способствуют накоплению в непосредственной близости от эритробластов и поступлению в них эритропоэтина, витаминов кроветворения (витамина D3), молекул ферритина. Макрофаги островков фагоцитируют ядра, вытолкнутые эритробластами при их созревании и способны повторно присоединять КОЕэ и формировать вокруг себя новый очаг эритропоэза.
По мере созревания эритробласты отделяются от островков и после удаления ядра (энуклеации) проникают через стенку венозных синусов в кровоток. Стенки синусов состоят из эндотелиальных уплощенных клеток, пронизанных щелевидными отверстиями, или порами, в которые проникают форменные элементы крови и плазма. Среди эндотелиальных клеток есть фиксированные макрофаги.
Гранулоцитопоэз
Гранулоцитопоэтические клетки также образуют островки, главным образом по периферии костномозговой полости. Незрелые клетки гранулоцитарных рядов окружены протеогликанами. В процессе созревания гранулоциты депонируются в красном костном мозге, где их насчитывается примерно в 3 раза больше, чем эритроцитов, и в 20 раз больше, чем гранулоцитов в периферической крови.
Тромбоцитопоэз
«Гиганты красного костного мозга дают карликов крови» - Мегакариобласты и мегакариоциты располагаются в тесном контакте с синусами так, что периферическая часть их цитоплазмы проникает в просвет сосуда через поры. Отделение фрагментов цитоплазмы в виде тромбоцитов (кровяных пластинок) происходит непосредственно в кровяное русло.
Лимфоцитопоэз и моноцитопоэз
Среди островков клеток миелоидного ряда встречаются небольшие скопления костномозговых лимфоцитов и моноцитов, которые окружают кровеносный сосуд.
В обычных физиологических условиях через стенку синусов костного мозга проникают лишь созревшие форменные элементы крови. Миелоциты и эритробласты попадают в кровь только при патологических состояниях организма. Причины такой избирательной проницаемости стенки сосудов остаются недостаточно ясными, но факт проникновения незрелых клеток в кровяное русло всегда служит верным признаком расстройства костномозгового кроветворения.
Желтый костный мозг
Желтый костный мозг (medulla ossium flava ) у взрослых находится в диафизах трубчатых костей. В его составе находятся многочисленные жировые клетки (адипоциты).
Благодаря наличию в жировых клетках пигментов типа липохромов костный мозг в диафизах имеет желтый цвет, что и определяет его название. В обычных условиях желтый костный мозг не осуществляет кроветворной функции, но в случае больших кровопотерь или при некоторых патологических состояниях организма в нем появляются очаги миелопоэза за счет дифференцировки приносимых сюда с кровью стволовых и полустволовых клеток крови.
Резкой границы между желтым и красным костным мозгом не существует. Небольшое количество адипоцитов постоянно встречается и в красном костном мозге. Соотношение желтого и красного костного мозга может меняться в зависимости от возраста, условий питания, нервных, эндокринных и других факторов.
Васкуляризация. Иннервация. Возрастные изменения. Регенерация.
Васкуляризация . Костный мозг снабжается кровью посредством сосудов, проникающих через надкостницу в специальные отверстия в компактном веществе кости. Войдя в костный мозг, артерии разветвляются на восходящую и нисходящую ветви, от которых радиально отходят артериолы. Сначала они переходят в узкие капилляры (2-4 мкм), а затем в области эндоста продолжаются в широкие тонкостенные с щелевидными порами синусы (диаметром 10-14 мкм). Из синусов кровь собирается в центральную венулу. Постоянное зияние синусов и наличие щелей в эндотелиальном пласте обусловливаются тем, что в синусах гидростатическое давление несколько повышено, так как диаметр выносящей вены меньше по сравнению с диаметром артерии. К базальной мембране с наружной стороны прилежат адвентициальные клетки, которые, однако, не образуют сплошного слоя, что создает благоприятные условия для миграции клеток костного мозга в кровь. Меньшая часть крови проходит со стороны периоста в каналы остеонов, а затем в эндост и синус. По мере контакта с костной тканью кровь обогащается минеральными солями и регуляторами кроветворения.
Кровеносные сосуды составляют половину (50%) массы костного мозга, из них 30% приходится на синусы. В костном мозге разных костей человека артерии имеют толстую среднюю и адвентициальную оболочки, многочисленные тонкостенные вены, причем артерии и вены редко идут вместе, чаще врозь. Капилляры бывают двух типов: узкие 6-20 мкм и широкие синусоидные (или синусы) диаметром 200-500 мкм. Узкие капилляры выполняют трофическую функцию, широкие являются местом дозревания эритроцитов и выхода в кровоток разных клеток крови. Капилляры выстланы эндотелиоцитами, лежащими на прерывистой базальной мембране.
Иннервация . В иннервации участвуют нервы сосудистых сплетений, нервы мышц и специальные нервные проводники к костному мозгу. Нервы проникают в костный мозг вместе с кровеносными сосудами через костные каналы. Далее покидают их и продолжаются как самостоятельные веточки в паренхиме в пределах ячеек губчатого вещества кости. Они ветвятся на тонкие волоконца, которые либо вновь вступают в контакт с костномозговыми сосудами и оканчиваются на их стенках, либо заканчиваются свободно среди клеток костного мозга.
Возрастные изменения . Красный костный мозг в детском возрасте заполняет эпифизы и диафизы трубчатых костей и находится в губчатом веществе плоских костей. Примерно в 12-18 лет красный костный мозг в диафизах замещается желтым. В старческом возрасте костный мозг (желтый и красный) приобретает слизистую консистенцию и тогда называется желатинозным костным мозгом. Следует отметить, что этот вид костного мозга может встречаться и в более раннем возрасте, например при развитии костей черепа и лица.
Регенерация . Красный костный мозг обладает высокой физиологической и репаративной регенерационной способностью. Источником образования гемопоэтических клеток являются стволовые клетки, находящиеся в тесном взаимодействии с ретикулярной стромальной тканью. Скорость регенерации костного мозга в значительной мере связана с микроокружением и специальными ростстимулирующими факторами гемопоэза.
Некоторые термины из практической медицины:
миелограмма (миело- + греч. gramma запись) -- выраженный в форме таблицы или диаграммы результат микроскопии мазка пунктата костного мозга, отражающий качественный и количественный состав ядросодержащих клеток миелоидной ткани.;
миелоидная реакция (миело- + греч. -eides подобный) -- появление в периферической крови малодифференцированных клеток, относящихся к грануло- и эритропоэтическому ряду; наблюдается при метастазах злокачественной опухоли в костный мозг, а также при сепсисе, туберкулезе и некоторых других болезнях;
остеомиелит (osteomyelitis ; остео- + греч. myelos костный мозг + ит; син.: костоеда -- устар., паностит) -- воспаление костного мозга, обычно распространяющееся на компактное и губчатое вещество кости и надкостницу;
Органы кроветворения и иммунной защиты
Часть вторая – Вилочковая железа (Тимус).
Вилочковая железа, или тимус (thymus - греч. thymos = 1. тимьян; 2. душа, настроение, чувство), - центральный орган лимфоцитопоэза и иммуногенеза. Из костномозговых предшественников Т-лимфоцитов в нем происходит их антигенНЕзависимая дифференцировка в Т-лимфоциты, разновидности которых осуществляют реакцииклеточного иммунитета и регулируют реакции гуморального иммунитета.
Удаление тимуса (тимэктомия) у новорожденных животных вызывает резкое угнетение пролиферации лимфоцитов во всех лимфатических узелках кроветворных органов, исчезновение малых лимфоцитов из крови, резкое уменьшение количества лейкоцитов и другие характерные признаки (атрофия органов, кровоизлияния и пр.). При этом организм оказывается весьма чувствительным ко многим инфекционным заболеваниям, не отторгает чужеродные трансплантаты органов.
Развитие . Тимус является эпителиальным органом, развивается из энтодермы.
Закладка тимуса у человека происходит в конце первого месяца внутриутробного развития из эпителия глоточной кишки, в области главным образом III и IV пар жаберных карманов в виде тяжей многослойного эпителия. Дистальная часть зачатков III пары, утолщаясь, образует тело тимуса, а проксимальная вытягивается, подобно выводному протоку экзокринной железы. В дальнейшем тимус обособляется от жаберного кармана. Правый и левый зачатки сближаются и срастаются. На 7-й неделе развития в эпителиальной строме тимуса человека появляются первые лимфоциты. На 8-11-й неделе врастающая в эпителиальную закладку органа мезенхима с кровеносными сосудами подразделяет закладку тимуса на дольки. На 11-12-й неделе развития эмбриона человека происходит дифференцировка лимфоцитов, а на поверхности клеток появляются специфические рецепторы и антигены. На 3-м месяце происходит дифференцировка органа на мозговую и корковую части, они инфильтрируются лимфоцитами и первоначальная типичная эпителиальная структура зачатка становится трудноразличимой. Эпителиальные клетки раздвигаются и остаются связанными друг с другом только межклеточными мостиками, приобретая вид рыхлой сети. В строме мозгового вещества появляются своеобразные структуры - так называемые слоистые эпителиальные тельца (по имени автора – тельца Гассаля).
Образующиеся в результате митотического деления Т-лимфоциты мигрируют затем в закладки лимфатических узлов (в их т.н. тимусзависимые зоны) и другие периферические лимфоидные органы.
В течение 3-5 мес наблюдаются дифференцировка стромальных клеток и появление разновидностей Т-лимфоцитов - киллеров, супрессоров и хелперов, способных продуцировать лимфокины. Формирование тимуса завершается к 6-му месяцу, когда эпителиоциты органа начинают секретировать гормоны, а вне тимуса появляются дифференцированные формы - Т-киллеры, Т-супрессоры, Т-хелперы.
В первые 2 недели после рождения наблюдаются массовое выселение Т-лимфоцитов из тимуса и резкое повышение активности внетимусных лимфоцитов. К моменту рождения масса тимуса равна 10-15 г. В период половой зрелости организма его масса максимальна - 30-40 г, а далее наступает обратное развитие - возрастная инволюция .
Строение
Снаружи вилочковая железа покрыта соединительнотканной капсулой. От нее внутрь органа отходят перегородки, разделяющие железу на дольки. В каждой дольке различают корковое и мозговое вещество. В основе органа лежит эпителиальная ткань , состоящая из отростчатых клеток - эпителиоретикулоцитов . Для всех эпителиоретикулоцитов характерно наличие десмосом, тонофиламентов и белков кератинов, продуктов главного комплекса гистосовместимости на своих мембранах.
Эпителиоретикулоциты в зависимости от локализации отличаются формой и размерами, тинкториальными признаками, плотностью гиалоплазмы, содержанием органелл и включений. Описаны секреторные клетки коры и мозгового вещества, несекреторные (или опорные) и клетки эпителиальных слоистых телец - телец Гассаля (гассалевы тельца).
Секреторные клетки вырабатывают регулирующие гормоноподобные факторы: тимозин, тимулин, тимопоэтины. Эти клетки содержат вакуоли или секреторные включения.
Эпителиальные клетки в субкапсулярной зоне и наружной коре имеют глубокие инвагинации, в которых расположены, как в колыбели, лимфоциты. Прослойки цитоплазмы этих эпителиоцитов - «кормилок» или «нянек» между лимфоцитами могут быть очень тонкими и протяженными. Обычно такие клетки содержат 10- 20 лимфоцитов и более.
Лимфоциты могут входить и выходить из инвагинаций и образовывать плотные контакты с этими клетками. Клетки-«няньки» способны продуцировать а-тимозин.
Кроме эпителиальных клеток, различают вспомогательные клетки. К ним относятся макрофаги и дендритные клетки. Они содержат продукты главного комплекса гистосовместимости, выделяют ростовые факторы (дендритные клетки), влияющие на дифференцировку Т-лимфоцитов.
Корковое вещество (cortex ) - периферическая часть долек тимуса содержит Т-лимфоциты, которые густо заполняют просветы сетевидного эпителиального остова. В подкапсулярной зоне коркового вещества находятся крупные лимфоидные клетки - Т-лимфобласты, мигрировавшие сюда из красного костного мозга . Они под влиянием тимозина, выделяемого эпителиоретикулоцитами, пролиферируют. Новые генерации лимфоцитов появляются в тимусе каждые 6-9 ч. Полагают, что Т-лимфоциты коркового вещества мигрируют в кровоток, не входя в мозговое вещество. Эти лимфоциты отличаются по составу рецепторов от Т-лимфоцитов мозгового вещества. С током крови они попадают в периферические органы лимфоцитопоэза - лимфатические узлы и селезенку , где созревают в субклассы: антигенреактивные киллеры, хелперы, супрессоры. Однако не все образующиеся в тимусе лимфоциты выходят в циркуляторное русло, а лишь те, которые прошли «обучение» и приобрели специфические циторецепторы к чужеродным антигенам. Лимфоциты, имеющие циторецепторы к собственным антигенам, как правило, погибают в тимусе, что служит проявлением отбора иммунокомпетентных клеток. При попадании таких Т-лимфоцитов в кровоток развивается аутоиммунная реакция.
Клетки коркового вещества определенным образом отграничены от кровигематотимусным барьером , предохраняющим дифференцирующиеся лимфоциты коркового вещества от избытка антигенов. В его состав входят эндотелиальные клетки гемокапилляров с базальной мембраной, перикапиллярное пространство с единичными лимфоцитами, макрофагами и межклеточным веществом, а также эпителиоретикулоциты с их базальной мембраной. Барьер обладает избирательной проницаемостью по отношению к антигену. При нарушении барьера среди клеточных элементов коркового вещества обнаруживаются также единичные плазматические клетки, зернистые лейкоциты и тучные клетки. Иногда в корковом веществе появляются очаги экстрамедуллярного миелопоэза .
Мозговое вещество (medulla ) дольки тимуса на гистологических препаратах имеет более светлую окраску, так как по сравнению с корковым веществом содержит меньшее количество лимфоцитов. Лимфоциты этой зоны представляют собой рециркулирующий пул Т-лимфоцитов и могут поступать в кровь и выходить из кровотока через посткапиллярные венулы.
Количество митотически делящихся клеток в мозговом веществе примерно в 15 раз меньше, чем в корковом. Особенностью ультрамикроскопического строения отростчатых эпителиоретикулоцитов является наличие в цитоплазме гроздевидных вакуолей и внутриклеточных канальцев, поверхность которых образует микровыросты.
В средней части мозгового вещества расположены слоистые эпителиальные тельца (corpusculum thymicum ) – тельца Гассаля. Они образованы концентрически наслоенными эпителиоретикулоцитами, цитоплазма которых содержит крупные вакуоли, гранулы кератина и пучки фибрилл. Количество этих телец у человека увеличивается к периоду половой зрелости, затем уменьшается. Функция телец не установлена.
Васкуляризация . Внутри органа артерии ветвятся на междольковые и внутридольковые, которые образуют дуговые ветви. От них почти под прямым углом отходят кровеносные капилляры, образующие густую сеть, особенно в корковой зоне. Капилляры коркового вещества окружены непрерывной базальной мембраной и слоем эпителиальных клеток, отграничивающим перикапиллярное пространство. В перикапиллярном пространстве, заполненном тканевой жидкостью, встречаются лимфоциты и макрофаги. Большая часть корковых капилляров переходит непосредственно в подкапсулярные венулы. Меньшая часть идет в мозговое вещество и на границе с корковым веществом переходит в посткапиллярные венулы, отличающиеся от капсулярных венул высоким призматическим эндотелием. Через этот эндотелий могут рециркулировать (уходить из вилочковой железы и вновь возвращаться) лимфоциты. Барьера вокруг капилляров в мозговом веществе нет.
Таким образом, отток крови из коркового и мозгового вещества происходит самостоятельно.
Лимфатическая система представлена глубокой (паренхиматозной) и поверхностной (капсулярной и подкапсулярной) выносящей сетью капилляров. Паренхиматозная капиллярная сеть особенно богата в корковом веществе, а в мозговом капилляры обнаружены вокруг эпителиальных слоистых телец. Лимфатические капилляры собираются в сосуды междольковых перегородок, идущие вдоль кровеносных сосудов.
Возрастные изменения
Тимус достигает максимального развития в раннем детском возрасте. В период от 3 до 18 лет отмечается стабилизация его массы. В более позднее время происходит обратное развитие (возрастная инволюция) тимуса. Это сопровождается уменьшением количества лимфоцитов, особенно в корковом веществе, появлением липидных включений в соединительнотканных клетках и развитием жировой ткани. Слоистые эпителиальные тельца сохраняются гораздо дольше.
В редких случаях тимус не претерпевает возрастной инволюции (status thymicolymphaticus ). Обычно это сопровождается дефицитом глюкокортикоидов коры надпочечников. Такие люди отличаются пониженной сопротивляемостью инфекциям и интоксикациям. Особенно увеличивается риск заболеваний опухолями.
Быстрая, или акцидентальная, инволюция может наступить в связи с воздействием на организм различных чрезвычайно сильных раздражителей (напрмер, - травма, интоксикация, инфекция, голодание и др.). При стресс-реакции происходят выброс Т-лимфоцитов в кровь и массовая гибель лимфоцитов в самом органе, особенно в корковом веществе. В связи с этим становится менее заметной граница коркового и мозгового вещества. Кроме лимфоцитолиза, наблюдается фагоцитоз макрофагами внешне не измененных лимфоцитов. Биологический смысл лимфоцитолиза окончательно не установлен. Вероятно, гибель лимфоцитов является выражением селекции Т-лимфоцитов.
Одновременно с гибелью лимфоцитов происходит разрастание эпителиоретикулоцитов органа. Эпителиоретикулоциты набухают, в цитоплазме появляются секретоподобные капли, дающие положительную реакцию на гликопротеиды. В некоторых случаях они скапливаются между клетками, образуя подобие фолликулов.
Тимус вовлекается в стресс-реакции вместе с надпочечниками . Увеличение в организме количества гормонов коры надпочечника, в первую очередь глюкокортикоидов, вызывает очень быструю и сильную акцидентальную инволюцию тимуса.
Кроветворение
КРОВЕТВОРЕ́НИЕ -я; ср. Процесс образования, развития и созревания клеток крови у животных и человека.
◁ Кроветво́рный, -ая, -ое. Относящийся к кроветворению. К-ые органы.
кроветворе́ние(гемопоэз), образование, развитие и созревание клеток крови. У беспозвоночных происходит в основном в полостных жидкостях и в самой крови или гемолимфе; у млекопитающих и человека - в кроветворных органах. Кроветворение - непрерывный процесс, обусловленный коротким жизненным циклом большинства кровяных клеток.
КРОВЕТВОРЕНИЕКРОВЕТВОРЕ́НИЕ (гемопоэз), процесс образования, развития и созревания клеток крови - лейкоцитов (см.
ЛЕЙКОЦИТЫ)
, эритроцитов (см.
ЭРИТРОЦИТЫ)
, тромбоцитов (см.
ТРОМБОЦИТЫ)
. Кроветворение осуществляется кроветворными органами (см.
КРОВЕТВОРНЫЕ ОРГАНЫ)
. Различают эмбриональный (внутриутробный) гемопоэз, который начинается на очень ранних стадиях эмбрионального развития и приводит к образованию крови как ткани, и постэмбриональный гемопоэз, который можно рассматривать как процесс физиологического обновления крови. Во взрослом организме непрерывно происходит массовая гибель форменных элементов крови, но отмершие клетки заменяются новыми, так что общее количество кровяных клеток сохраняется с большим постоянством.
Эмбриональный гемопоэз
В эмбриональном периоде кроветворение происходит в стенке желточного мешка (см.
ЖЕЛТОЧНЫЙ МЕШОК)
, а затем в печени, селезенке и костном мозге.
У человека процесс кроветворения начинается в конце 2-й - начале 3-й недели развития эмбриона.
В стенке желточного мешка зародыша обособляются зачатки сосудистой системы, или кровяные островки. Клетки, ограничивающие кровяные островки, становятся плоскими и, соединяясь между собой, образуют стенку будущего сосуда. Эти клетки называются эндотелиальными. Внутри кровяных островков клетки округляются и преобразуются в первичные кровяные клетки - первичные гемоцитобласты. Эти клетки митотически делятся, и большинство из них превращается в первичные эритробласты (предшественники эритроцитов) - мегалобласты. Лишившись ядра и постепенно накапливая гемоглобин, мегалобласты превращаются сперва в мегалоциты, а затем - в эритроциты. Одновременно с образованием эритроцитов происходит образование гранулоцитов (см.
ГРАНУЛОЦИТЫ)
- нейтрофилов (см.
НЕЙТРОФИЛЫ)
и эозинофилов (см.
ЭОЗИНОФИЛЫ)
. Гранулоциты образуются из гемоцитобластов, располагающихся вокруг стенок сосудов, число их на ранних стадиях развития зародыша незначительно. На более поздних этапах развития зародыша желточный мешок подвергается атрофии, и кроветворная функция перемещается в другие органы.
На 3-4-й неделе жизни эмбриона закладывается печень, которая уже на 5-й неделе жизни эмбриона становится центром кроветворения. Гемоцитобласты в печени возникают из окружающих капилляры клеток печеночных долек. Из этих гемоцитобластов образуются вторичные эритроциты. Одновременно из других клеток происходит образование гранулоцитов. Кроме того, в кроветворной ткани печени формируются гигантские клетки, или мегакариоциты, из которых образуются тромбоциты (см.
ТРОМБОЦИТЫ)
. К концу внутриутробного периода кроветворение в печени прекращается.
Универсальный кроветворный орган в первой половине эмбриональной жизни представляет собой селезенка. В ней развиваются все клетки крови. По мере роста плода образование эритроцитов в селезенке и в печени угасает, и этот процесс перемещается в костный мозг, который впервые закладывается в конце 2-го месяца эмбриональной жизни в ключицах, а позднее - и во всех других костях.
На втором месяце внутриутробного развития закладывается вилочковая железа (см.
ВИЛОЧКОВАЯ ЖЕЛЕЗА)
, в которой начинается образование лимфоцитов, в дальнейшем расселяющихся в другие лимфоидные органы. У 3-месячного плода в области шейных лимфатических мешков начинают формироваться зачатки лимфатических узлов. На ранних стадиях развития в них образуются лимфоциты, гранулоциты, эритроциты и мегакариоциты. Позже образование гранулоцитов, эритроцитов, и мегакариоцитов подавляется, и продуцируются только лимфоциты - основные элементы лимфоидной ткани.
К моменту рождения ребенка процессы кроветворения усиливаются.
Гемопоэз во взрослом организме
Если у младенцев кроветворная ткань содержится во всех костях, то у взрослых главными местами образования эритроцитов являются кости черепа, ребра, грудина, позвонки, ключицы, лопатки. В постэмбриональном периоде образование различных элементов крови сосредоточено главным образом в красном костном мозге, селезенке и лимфатических узлах. Для образования клеток крови необходимы фолиевая кислота (см.
ФОЛИЕВАЯ КИСЛОТА)
и витамин В 12 . Дифференцировку кроветворных клеток, а также их баланс контролируют так называемые факторы транскрипции, или гемопоэтины.
Эритроциты, гранулоциты и кровяные пластинки развиваются у взрослых в красном костном мозге. От рождения и до полового созревания количество очагов кроветворения в костном мозге уменьшается, хотя костный мозг полностью сохраняет гемопоэтический потенциал. Почти половина костного мозга превращается в желтый костный мозг, состоящий из жировых клеток. Желтый костный мозг может восстановить свою активность, если необходимо усилить гемопоэз (например, при выраженных кровотечениях). В активных участках костного мозга (так называемом красном костном мозге) образуются главным образом эритроциты.
Строение ретикулярной (кроветворной) ткани
В красном костном мозге находятся так называемые стволовые клетки - предшественницы всех форменных элементов крови, которые (в норме) поступают из костного мозга в кровяное русло уже полностью зрелыми. В процессе кроветворения одновременно принимают участие не более 20% стволовых клеток, в то время как их большая часть находится в покое. Стволовые кроветворные клетки способны дифференцироваться в различные типы кровяных клеток. Процесс дифференцировки проходит в несколько стадий. Так, процесс эритропоэза (образования эритроцитов) включает следующие стадии: проэритробласты, эритробласты, ретикулоциты и, наконец, эритроциты. Длительность эритропоэза - 2 недели.
Гранулоциты образуются также в костном мозге, причем нейтрофилы, базофилы и моноциты происходят из одной (полипотентной) клетки - предшественницы нейтрофилов и базофилов, а эозинофилы - из другой (унипотентной) клетки - предшественницы эозинофилов. По мере дифференцировки гранулоцитов размеры клеток уменьшаются, изменяется форма ядра, в цитоплазме накапливаются гранулы. Процесс развития гранулоцитов морфологически различают 6 стадий: миелобласт, промиелоцит, миелоцит, метамиелоцит, палочкоядерный и сегментоядерный гранулоциты. Специфические для каждого вида гранулоцитов гранулы появляются на стадии миелоцитов. Клеточные деления прекращаются на стадии метамиелоцитов.
Тромбоцитам дают начало самые крупные (30-100 мкм) клетки костного мозга - мегакариоциты, обладающие дольчатым ядром с полиплоидным набором хромосом.
Лимфоциты, в отличие от других клеток крови, могут формироваться как в костном мозге (В-лимфоциты), так и в тканях иммунной системы: вилочковой железе (тимусе) (Т-лимфоциты), в лимфатических узлах, в других лимфоидных органах. Зрелый лимфоцит намного меньше своей клетки-предшественницы - лимфобласта, но многие лимфоциты могут при стимуляции антигеном увеличиваться и вновь приобретать морфологию лимфобласта.
Таким образом, костный мозг играет центральную роль в иммунной системе, т. к. в нем образуются В-лимфоциты, а также присутствует большое количество плазматических клеток (см.
ПЛАЗМАТИЧЕСКИЕ КЛЕТКИ)
, синтезирующих антитела. Помимо кроветворения, в костном мозге, как и в селезенке и печени, происходит удаление из кровотока старых и дефектных клеток крови.
Эволюция кроветворной системы
В процессе филогенетического развития позвоночных локализация очагов кроветворения претерпевает некоторые изменения.
Рыбы не имеют специализированных кроветворных органов. Эритроциты и тромбоциты у них созревают в селезенке, лейкоциты и лимфоциты - в межканальцевой зоне почек кишечнике, эндотелии сердца, печени, поджелудочной железе, половых органах.
Костный мозг как специализированный орган гемопоэза впервые появляется у амфибий. Костная ткань, обладающая большой прочностью, обеспечила защиту очагов кроветворения от механических повреждений, радиационного фона и многих других экстремальных воздействий. В гемопоэзе у амфибий продолжают принимать активное участие селезенка и стенка кишечника. В печени образуются гранулоциты и эритроциты.
Для рептилий характерен селезеночно-костномозговой тип кроветворения. Костный мозг рептилий имеет сходство с костным мозгом млекопитающих. Процесс кроветворения у этих животных активно совершается и в сосудистом русле. Лимфоидная ткань присутствует в печени, почках, желудочно-кишечном тракте, поджелудочной железе, половых железах.
У птиц, как и у других высших позвоночных, кроветворение осуществляется в обособленных очагах гемопоэза - костном мозге и лимфоидной ткани. Очаги лимфоидной ткани обнаруживаются у птиц почти во всех органах (в селезенке, кишечнике, печени и др.). Центральным органом, ответственным за созревание лимфоцитов, считается так называемая фабрициева сумка, расположенная в области хвоста. Появление этого органа - существенный шаг в эволюции иммунной системы. Вместе с вилочковой железой фабрициева сумка играет важную роль в стабильности иммунной системы.
Обособленные лимфоидные кроветворные органы - лимфатические узлы характерны только для млекопитающих. Очаги гемопоэза у них сосредоточены в костном мозге, лимфатических узлах и селезенке.
Заболевания кроветворной системы
Различают 3 основные группы нарушений кроветворения: анемии (см.
АНЕМИЯ)
, гемобластозы (лейкозы (см.
ЛЕЙКОЗ)
и др.) и геморрагические диатезы (см.
ГЕМОРРАГИЧЕСКИЙ ДИАТЕЗ)
. Причины этих заболеваний могут быть как наследственными, так и приобретенными, причем наследственные болезни в ряде случаев могут проявляться только при воздействии определенных факторов. Так, прием лекарственного препарата примахина с целью профилактики малярии может вызвать развитие малокровия (см. Анемия (см.
АНЕМИЯ)
). Нарушать и подавлять кроветворную функцию костного мозга могут: применение различных лекарственных средств (в частности, цитостатических), радиоактивное поражение, отравление солями тяжелых металлов и т. д.
Энциклопедический словарь . 2009 .
(см.). Название «кроветворные органы» в значительной мере условно, т. к. кроветворение в них, за исключением костного мозга, осуществляется в основном лишь в антенатальном периоде, а после рождения интенсивность его быстро снижается. Ввиду тесной функц, связи К. о. и крови Г. Ф. Ланг (1939) предложил объединить их под общим понятием «система крови».
Морфологические и функц, свойства кроветворной ткани исследовал А. А. Максимов. Он обосновал унитарную теорию кроветворения, в развитии к-рой приняли участие многие русские исследователи. Метод клонирования клеток, разработанный Тиллом и Мак-Каллоком (J. Е. Till, E. A. McCulloch, 1971), позволил уточнить теорию А. А. Максимова.
С. П. Боткин (1875) впервые указал на роль селезенки в депонировании крови и высказал предположение о влиянии нервной системы на функцию К. о. Работами В. Н. Черниговского и А. Я. Ярошевского (1953), Я. Г. Ужанского (1968), Н. А. Федорова (1976), Меткалфа и Мура (D. Metcalf, М. А. Moore, 1971) показано важное значение нервных и гуморальных факторов в регуляции деятельности К. о. В 1927 г. М. И. Аринкин предложил метод пункции грудины (см. Стернальная пункция) для прижизненного исследования костного мозга.
В процессе эволюции происходит изменение топографии кроветворения, усложнение структуры и дифференциация функций К. о. У беспозвоночных, которые еще лишены четкой органной локализации кроветворной ткани, клетки гемолимфы (амебоциты) рассеяны диффузно. Очаги кроветворения, имеющие органную специфику, впервые появляются в стенке пищеварительного канала у низших позвоночных (круглоротые, двоякодышащие рыбы). В этих очагах основу составляет ретикулярная ткань, имеются широкие капилляры (синусоиды). У хрящевых и костистых рыб формируется обособленный К. о.- селезенка, появляется вилочковая железа. Очаги кроветворения, гл. обр. гранулоцитопоэза, имеются также в мезонефросе, интерренальной железе, гонадах, эпикарде. У костных ганоидов (панцирная щука) впервые отмечается локализация кроветворения в костной ткани, а именно в полости черепа над областью IV желудочка. На этом этапе эволюции стенка кишки уже не является основным К. о., однако у рыб и вышестоящих классов позвоночных в ней сохраняются очаги лимфоцитопоэза. У хвостатых амфибий кроветворение сосредоточено в селезенке, краевой зоне печени, в мезонефросе, эпикарде. У бесхвостых амфибий К. о. являются селезенка и костный мозг, который функционирует только сезонно (весной). Небольшие скопления лимф, ткани - примитивные предшественники лимф, узлов - появляются в подмышечных и паховых областях. Т. о., у земноводных намечается органное разделение собственно кроветворной и лимф, ткани, к-рое становится более отчетливым на следующих стадиях эволюции. У рептилий и птиц кроветворение сосредоточивается в костном мозге; селезенка выполняет в основном функции лимфоцитопоэза и депонирования крови. У водоплавающих птиц возникает две пары лимф, узлов. У птиц, в отличие от других позвоночных, наряду с вилочковой железой имеется своеобразный лимфоэпителиальный орган - фабрициева сумка, с к-рой связано происхождение B-лимфоцитов, осуществляющих гуморальные реакции иммунитета.
У млекопитающих и человека основным К. о. становится костный мозг, развивается система лимф, узлов. Селезенка утрачивает функцию образования клеток красного ряда, гранулоцитов, мегакариоцитов и только у некоторых млекопитающих {однопроходные, сумчатые, насекомоядные, низшие грызуны) сохраняет очаги эритроцитопоэза.
На ранних стадиях эмбрионального развития человека примитивные клетки крови образуются в стенке желточного пузыря и вокруг сосудов в мезенхиме тела зародыша. Со 2-го до 5-го мес. развития основным К. о. является печень, в к-рой вначале преобладает интраваскулярный гемопоэз над экстраваскулярным, впервые появляются гранулоциты, Мегакариоциты. Селезенка как К. о. активно функционирует с 5-го по 7-й мес. развития. В ней осуществляется эритроцито-, гранулоцито- и мегакариоцитопоэз, лимф. ткань развита еще слабо. Активный лимфоцитопоэз возникает в селезенке с конца 7-го мес. внутриутробного развития. В закладках лимф, узлов, образующихся на 2-м мес. развития, имеет место универсальный гемопоэз, который в дальнейшем исчезает; лимфоцитопоэз появляется на 11-й нед., но заметно нарастает во второй половине внутриутробного развития. В антенатальном и постнатальном периоде основное значение в формировании и функционировании лимфоидных органов принадлежит вилочковой железе, развитие к-рой в фило- и онтогенезе предшествует образованию лимф, узлов. С 5-го мес. развития основным К. о. становится костный мозг.
В раннем детском возрасте во всех плоских и длинных трубчатых костях содержится красный (деятельный) костный мозг, который после 4 лет постепенно замещается жировыми клетками. К 25 годам диафизы трубчатых костей уже целиком заполнены желтым (жировым) костным мозгом, в плоских костях жировые клетки занимают ок. 50% объема костномозговых полостей. К моменту рождения ребенка вилочковая железа хорошо развита, богата лимфоцитами. Структура селезенки, лимф, узлов продолжает формироваться до 10-12 лет. В этот период в них возрастает количество лимф, ткани, оформляются фолликулы, совершенствуется строение капсулы, трабекул, синусов, сосудов. Первые признаки возрастной инволюции вилочковой железы появляются уже в детском возрасте, селезенки и лимф, узлов - после 20-30 лет. При этом имеет место постепенное уменьшение количества лимфоцитов, разрастание соединительной ткани, увеличение числа жировых клеток в вилочковой железе и лимф, узлах вплоть до почти полного замещения ими ткани этих органов.
К. о., характеризуясь определенными анатомо-физиол, особенностями, имеют общие черты строения. Их строма представлена ретикулярной тканью (см.), паренхима - кроветворными клетками. Эти органы богаты элементами, относящимися к системе мононуклеарных фагоцитов. Характерным является наличие капилляров синусоидного типа. В синусах между эндотелиальными клетками имеются поры, через которые ткань К. о. непосредственно осуществляет контакт с кровяным руслом. Такое строение обеспечивает транспорт клеток крови, а также поступление из крови в К. о. гуморальных факторов. В К. о. в большом количестве содержатся миелиновые и безмиелиновые нервные волокна, найдены инкапсулированные рецепторы. Тесное взаимодействие структур этих органов обеспечивает многообразие их функций. Так, строма К. о., являясь опорной тканью, *в то же время играет роль в создании микроокружения, индуцирующего кроветворение. В костном мозге в процессах транспорта железа наряду с эритроидными клетками принимают участие элементы стромы. Это подтверждено морфологически наличием эритробластических островков, состоящих из ретикулярной клетки, окруженной эритроидными клетками. В лимфоидных органах при индукции иммунного ответа между макрофагом и расположенными вокруг лимфоцитами обнаружены цитоплазматические мостики, обеспечивающие тесные межклеточные контакты.
Костный мозг структурно и функционально тесно связан с костной тканью. В опытах in vitro с мышиным костным мозгом показана роль клеток эндоста в регуляции гранулоцитопоэза.
Костный мозг человека является главным местом образования клеток крови. В нем содержится основная масса стволовых кроветворных клеток и осуществляется эритроцитопоэз, гранулоцитопоэз, моноцитопоэз, лимфоцитопоэз, мегакариоцитопоэз. Костный мозг участвует в разрушении эритроцитов, реутилизации железа, синтезе гемоглобина, служит местом накопления резервных липидов. Благодаря наличию большого количества мононуклеарных фагоцитов в костном мозге, селезенке, лимф, узлах осуществляется фагоцитоз (см.).
Селезенка - наиболее сложный по строению К. о. человека. Принимает участие в лимфоцитопоэзе, разрушении эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов, накоплении железа, синтезе иммуноглобулинов. В ее функцию входит также депонирование крови. Лимфатические узлы продуцируют и депонируют лимфоциты.
Селезенка, лимф, узлы и вилочковая железа являются составными частями лимф, системы, ответственной за выработку иммунитета (см.).
В эту систему входят также лимф, образования по ходу жел.-киш. тракта. Центральным органом системы иммуногенеза является вилочковая железа. Установлено важное значение вилочковой железы в образовании популяции Т-лимфоцитов (тимусзависимых), дифференцирующихся из костномозговых предшественников и участвующих в клеточных реакциях иммунитета. Происхождение популяции B-лимфоцитов (тимуснезависимых), осуществляющих гуморальные реакции иммунитета, связывают с костным мозгом.
В К. о. через лимфу и кровь постоянно происходит рециркуляция лимфоцитов. Лимфоидная ткань селезенки и лимф, узлов представлена Т- и B-лимфоцитами. T-лимфоциты располагаются в лимф, узлах в паракортикальной зоне, в селезенке - около центральных артерий. В-лимфоциты локализуются в центрах размножения фолликулов и мозговых тяжах лимф, узлов, в периферических отделах лимф, фолликулов селезенки. (см.).
Библиография: Агеев А. К. T-и В-лимфоциты, распределение в организме, функционально-морфологическая характеристика и значение, Арх. патол., т. 38, № 12, с. 3, 1976, библиогр.; Барта И. Селезенка, Анатомия, физиология, патология и клиника, пер. с венгер., Будапешт, 1976; Волкова О. В. и Пекарский М. И. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека, М., 1976, библиогр.; 3 а в а р з и н А. А. Очерки эволюционной гистологии крови и соединительной ткани, в. 1, М., 1945, в. 2, М.- Л., 1947; Л а н г Г. Ф. Болезни системы кровообращения, М., 1958; Максимов А. А. Основы гистологии, ч. 2, с. 91, Л., 1925; Нормальное кроветворение и его регуляция, под ред. Н. А. Федорова, М., 1976;Ч ертковИ. Л. и Фриде н-штейн А. Я. Клеточные основы кроветворения, М., 1977, библиогр.; Bessis М. Living blood cells and their ultrastructure, B., 1973; Blood and its disorders, ed. by R. M. Hardisty a. D. J. Weatherall, Oxford a. o., 1974; G h a n S. H. a. M e t с a 1 f D. Local production of colony-stimulating factor within the bone marrow: role of nonhematopoietic cells, Blood, v. 40, p. 646, 1972; Metcalf D. a. M o o-r e M A. Haemopoietic cells, Amsterdam, 1971; T i 1 1 J. E. a. M с С u 1 1 о с h E. A. Initial stages of cellular differentiation in the blood-forming system of the mouse, в кн.: Develop, aspects of the cell cycle, ed. by J. L. Cameron a. o., p. 297, N. Y.-L., 1971, bibliogr.; Wickramasing-h e S. N. Human bone marrow, L.- Philadelphia, 1975, bibliogr.
М. П. Хохлова.
1. Центральные органы кроветворения
2. Строение тимуса
3. Строение лимфатических узлов
4. Строение селезенки
5. Строение миндалин
6. Функции аппендикса
1 . Все органы кроветворения и иммуногенеза делятся на:
· центральные - красный костный мозг, тимусдля Т-лимфопоэза;
· периферические - лимфоузлы, селезенка, скопление лимфоидной ткани по ходу желудочно-кишечного тракта и дыхательных путей.
Все органы имеют общий принцип строения и состоят из ретикулярной стромы и гемопоэтических клеток разной степени зрелости. Стромой почти всех кроветворных органов является ретикулярная ткань мезенхимального происхождения, а у тимуса ретикулоэпителиальная ткань энтеродермального происхождения. Ретикулярная ткань выполняет и ряд других функций, то есть формирует микроокружение для кроветворных клеток, оказывая активное воздействие на их дифференцировку. В постнатальном периоде гемопоэз происходит экстраваскулярно, зрелые клетки из кроветворных органов проникают через поры капилляров и устремляются в периферическую кровь. Например: лимфоциты проникают в кровь на уровне посткапиллярных венул.
Красный костный мозг является центральным органом гемопоэза и иммуногенеза. В нем находится основная часть стволовых кроветворных клеток, происходит развитие клеток лимфоидного и миелоидного рядов. В эмбриогенезе красный костный мозг появляется на 2-м месяце в плоских костях и позвонках, на 4-м месяцев трубчатых костях. У взрослых он находится в эпифизах трубчатых костей, губчатом веществе плоских костей, костях черепа. Масса красного мозга составляет 1,3-3,7 кг.
Строение красного мозга в целом подчиняется строению паренхиматозных органов. Его строма представлена:
· костными балками;
· ретикулярной тканью.
В ретикулярной ткани находится множество кровеносных сосудов, в основном синусоидных капилляров, не имеющих базальной мембраны, но имеющих поры в эндотелии. В петлях ретикулярной ткани находятся гемопоэтические клетки на разных стадиях дифференцировки: от стволовой до зрелых (паренхима органа). Количество стволовых клеток в красном костном мозге наибольшее. Развивающиеся клетки крови лежат островками. Эти островки представлены дифферонами различных клеток крови.
Эритробластические островки обычно формируются вокруг макрофага, который называется клеткой-кормилкой. Клетка-кормилка захватывает железо, попадающее в кровь из погибших в селезенке старых эритроцитов, и отдаст его образующимся эритроцитам для синтеза гемоглобина.
Созревающие гранулоциты формируют гранулобластические островки. Клетки тромбоцитарного ряда (мегакариобласты, про- и мегакариоциты) лежат рядом с синусоидными капиллярами. Отростки мегакариоцитов проникают в капилляры и от них постоянно отделяются тромбоциты. Вокруг кровеносных сосудов встречаются небольшие группы лимфоцитов и моноцитов.
Среди клеток красного костного мозга преобладают зрелые и заканчивающие дифференцировку клетки (депонирующая функция костного мозга). Они при необходимости поступают в кровь. В норме в кровь поступают только зрелые клетки.
Наряду с красным существует желтый костный мозг. Он обычно находится в диафизах трубчатых костей. Он состоит из ретикулярной ткани, которая местами заменена на жировую. Кроветворные клетки отсутствуют. Желтый костный мозг представляет собой своеобразный резерв для красного костного мозга. При кровопотерях в него заселяются гемопоэтические элементы, и он превращается в красный костный мозг. Таким образом, желтый и красный костный мозг можно рассматривать как два функциональных состояний одного кроветворного органа.
В кровоснабжении костного мозга принимают участие артерии, питающие кость. Поэтому характерна множественность его кровоснабжения. Артерии проникают в костномозговую полость и делятся на две ветви: дистальную и проксимальную. Эти ветви спирально закручиваются вокруг центральной вены костного мозга. Артерии разделяются на артериолы, отличающиеся небольшим диаметром, для них характерно отсутствие прекапиллярных сфинктеров. Капилляры костного мозга делятся на истинные капилляры, возникающие в результате дихотомического деления артериол, и синусоидные капилляры, продолжающие истинные капилляры. Синусоидные капилляры лежат большей частью вблизи эндоста кости и выполняют функцию селекции зрелых клеток крови и выделения их в кровоток, а также участвуют в заключительных этапах созревания клеток крови, осуществляя воздействие на них через молекулы клеточной адгезии.
Красный костный мозг является органом, у которого повышена чувствительность к повреждающему воздействию. Контроль за процессом дифференцировки и пролиферации осуществляется при помощи гуморальной регуляции, а гуморальная регуляция осуществляется рядом факторов, которые могут воздействовать дистантно и местно. К таким местным факторам относятся эритропоэтин, вырабатывающийся в почках и стимулирующий гемопоэз, колониестимулирующие факторы - продуцируются эндотелиальными клетками кровяных капилляров, стромальными клетками, Т-лимфоцитами, стимулируют эритропоэз, гранулопоэз, моноцитопоэз и лимфоцитопоэз. В красном костном мозге происходит антигеннезависимая дифференцировка В-лимфоцитов, в ходе дифференцировки В-лимфоциты приобретают на своей поверхности разные рецепторы к различным антигенам. Созревшие В-лимфоциты покидают красный костный мозг и заселяют В-зоны периферических органов иммунопоэза.
До 75 % В-лимфоцитов образующихся в красном костном мозге здесь же и погибают (апоптоззапрограммированная в генах гибель клеток). Наблюдается так называемая селекция или отбор клеток, она может быть:
· "+" селекция позволяет выживать клеткам с нужными рецепторами;
· "-" селекция обеспечивает гибель клеток, обладающих рецепторами к собственным клеткам.
Погибшие клетки фагоцитируются макрофагами.
2. Тимус выполняет следующие функции:
· в тимусе происходит антигеннезависимая дифференцировка Т-лимфоцитов, то есть он является центральным органом иммуногенеза;
· в тимусе вырабатываются гормоны тимозин, тимопоэтин, тимусный сывороточный фактор.
Наибольшего развития тимус достигает в детском возрасте. Особенно важно функционирование тимуса в раннем детском периоде. После полового созревания тимус претерпевает возрастную инволюцию и замещается жировой тканью, однако полностью не теряет своих функций даже с старческом возрасте.
Строение
Тимус - паренхиматозный дольчатый орган. Снаружи он покрыт соединительнотканной капсулой. Отходящие от капсулы перегородки делят орган на дольки, однако это разделение неполное. Основу каждой дольки составляют отростчатые эпителиальные клетки, которые называются ретикулоэпителиоцитами. Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань имеется только периваскулярно. Выделяют две разновидности ретикулоэпителиоцитов:
· клетки-кормилицы или клетки-няньки, расположены в субкапсулярной зоне;
· эпителиальные дендритные клетки лежащие в зоне глубокой коры.
Каждая долька делится на корковое и мозговое вещество.
Корковое вещество состоит из двух зон: субкапсулярной или наружной и зоны глубокой коры. В субкапсулярную зону из красного костного мозга поступают пре-Т-лимфоциты. Они превращаются в лимфобласты и начинают пролиферировать, тесно контактируя с клетками-кормилицами. В это время клетки еще не имеют на своей поверхности Т-клеточного рецептора. Клетки-кормилицы вырабатывают тимозин и другие гормоны, которые стимулируют дифференцировку Т-лимфоцитов, то есть превращение предшественников в зрелые Т-лимфоциты. По мере дифференцировки Т-лимфоциты начинают экспрессировать на своей поверхности рецепторы и постепенно перемещаться в более глубокие зоны коры.
В глубокой коре тимоциты начинают контактировать с эпителиальными дендритными клетками. Эти клетки контролируют образование аутореактивных лимфоцитов. Если образующийся лимфоцит способен реагировать против собственных антигенов организма, то такой лимфоцит получает от эпителиальной дендритной клетки сигнал к апоптозу и уничтожается макрофагами. Толерантные к собственным антигенам лимфоциты проникают в самые глубокие зоны коры, на границе с мозговым веществом через посткапиллярные вены с высоким эндотелием попадают в кровь и затем в Т-зависимые зоны периферических лимфоидных органов, где осуществляется антигензависимый лимфоцитопоэз. Функция коркового вещества - антигеннезависимая дифференцировка и селекция Т-лимфоцитов.
Мозговое вещество содержит соединительнотканную строму, ретикулоэпителиальную основу и лимфоциты. Которых значительно меньше (3-5 % от всех лимфоцитов тимуса). Часть лимфоцитов мигрирует сюда из коркового вещества, чтобы на границе с корой через посткапиллярные венулы покинуть тимус. Другая часть лимфоцитов мозгового вещества, возможно, является лимфоцитами, поступившими из периферических органов иммуногенеза. В мозговом веществе есть эпителиальные тимические тельца Гассаля. Они образованы наслоением друг на друга эпителиоцитами. Размеры телец Гассаля и их численность увеличивается с возрастом и при стрессах. Возможными их функциями являются:
· образование тимических гормонов;
· разрушение аутореактивных Т-лимфоцитов.
Гематотимический барьер
В корковом веществе тимуса происходит антигеннезависимая дифференцировка Т-лимфоцитов, и действие антигенов на этом этапе может нарушить нормальный лимфопоэз. Поэтому развивающиеся Т-лимфоциты коркового вещества отделены от крови и находящихся в ней антигенов гематотимическим барьером.
В его состав входят следующие структуры:
· эндотелий капилляра непрерывного типа;
· непрерывная базальная мембрана эндотелия;
· перикапиллярное пространство, в соединительной ткани которого присутствуют макрофаги, расщепляющие антигены;
· базальная мембрана периваскулярных ретикулоэпителиоцитов;
· ретикулоэпителиоциты, которые имеют отростчатую форму и при помощи своих отростков охватывают гемокапилляры.
Васкуляризация тимуса
Поступающие в тимус артерии ветвятся на междольковые, внутридольковые, а затем дуговые сосуды. Дуговые артерии распадаются до капилляров, образующих глубокую сеть в коре. Меньшая часть корковых капилляров на границе с мозговым веществом переходит в посткапиллярные вены с высоким эндотелием. Через них осуществляется рециркуляция лимфоцитов. Большая часть капилляров не заходит в посткапиллярные венулы с высоким эндотелием, в продолжается в субкапсулярные венулы. Венулы переходят в выносящие вены.
3. Функции лимфатических узлов :
· кроветворная функция заключается в антигензависимой дифференцировке лимфоцитов;
· барьерно-защитная функция - неспецифическая защита от антигенов заключается в фагоцитозе их из лимфы многочисленными макрофагами и "береговыми" клетками; специфическая защитная функция заключается в осуществлении специфических иммунных реакций;
· дренажная функция, лимфоузлы собирают лимфу из приносящих сосудов, идущих от тканей. При нарушении этой функции наблюдается периферический отек;
· функция депонирования лимфы, в норме определенное количество лимфы задерживается в лимфоузле и выключается из лимфотока;
· обменная функцияучастие в обмене веществ - белков, жиров, углеводов и других веществ.
Строение
Общее число лимфоузлов в организме человека примерно 1000, что составляет около 1 % массы тела. Их размеры в среднем равны 0,5-1 см. Лимфоузлы имеют почковидную форму, лежат регионарно по отношению к органам, группами. С выпуклой поверхности лимфоузла в него входят приносящие лимфососуды, а с противоположной стороны, которая называется воротами, выходят выносящие лимфососуды. Кроме того, в ворота лимфоузла входят артерия и нервы, а выходят вены.
Лимфоузлы являются паренхиматозными зональными органами. В них можно выделить следующие структурно-функциональные компоненты:
· капсула, содержащая рыхлую волокнистую неоформленную соединительную ткань с большим количеством коллагеновых волокон. В капсуле встречаются гладкие миоциты, способствующие активному продвижению лимфы;
· трабекулы, отходящие от капсулы, анастомозируя друг с другом, они образуют каркас лимфоузла;
· ретикулярная ткань, заполняющая все пространство между капсулой и трабекулами;
· в лимфоузле различают две зоны: периферическуюкорковое вещество, и центральную - мозговое вещество;
· между корковым и мозговым веществом - паракортикальная зона или глубокая кора;
· синусы - совокупность лимфососудов, по которым движется лимфа. Последовательность прохождения лимфы через лимфоузел и расположение синусов такова: приносящие лимфососуды - краевой или субкапсулярный синус - промежуточные корковые синусы - промежуточные мозговые синусы - воротный синус - выносящий лимфососуд в области ворот.
Корковое вещество лимфатического узла представлено скоплением лимфоидной ткани, в составе которой имеются лимфоидные фолликулы, или узелки, и интерфолликулярное плато. Лимфоидные узелкиокруглые величиной до 1 мм. Различают первичные без реактивного центра, и вторичные лимфоидные фолликулы, имеющие реактивный центр (центр размножения, светлый центр).
Первичные фолликулы состоят в основном из малых "наивных" В-лимфоцитов, связанных с ретикулярными и фолликулярными дендритными клетками. При попадании антигена протекает бласттрансформация "наивных" В-лимфоцитов, и формируются вторичные узелки. Они состоят из центра размножения и короны, или мантии, на периферии. Корона образована малыми В-лимфоцитами памяти, а также малыми "наивными" лимфоцитами костномозгового происхождения. Реактивный центр на высоте иммунной реакции подразделяется на темную и светлую зоны. Темная зона обращена к паракортикальной зоне. Здесь клетки митотически делятся, перемещаются в светлую, более периферическую зону, где находятся уже более зрелые, мигрирующие клетки. Предшественники плазмоцитов выходят из фолликула через боковые зоны короны в интерфолликулярное плато, а затем перемещаются через паракортикальную зону в мозговое вещество (в мякотные тяжи), где созревают в плазмоциты.
Паракортикальная зона или зона глубокой коры находится на границе коркового и мозгового вещества. Она является тимусзависимой зоной (Т-зоной) лимфоузла. Содержит преимущественно Т-лимфоциты, однако здесь обнаруживаются мигрирующие в мякотные тяжи мозгового вещества плазмоциты на разных стадиях развития. Всю паракортикальную зону можно разделить на отдельные единицы. Каждая единица состоит из центральной и периферической частей. В центре происходит бласттрансформация и размножение Т-лимфоцитов. На периферии находятся посткапиллярные вены с высоким эпителием. Через них происходит миграция лимфоцитов из крови в лимфоузел и, возможно, обратно.
Мозговое вещество состоит из двух структурно-функциональных компонентов: мозговых и мякотных тяжей и мозговых промежуточных синусов. Мозговые тяжи являются В-зависимой зоной. Здесь происходит созревание мигрировавших из коры предшественников плазмоцитов в плазмоциты. Накапливающиеся при иммунном ответе в мозговых тяжах плазмоциты секретируют в лимфу антитела. Снаружи к мозговым тяжам прилежат мозговые синусы.
Строение синусов лимфоузла
Все синусы лимфоузла представляют собой щелевидные пространства, которые выстланы эндотелием, способным к фагоцитозу. Кроме эндотелиоцитов в образовании стенки лимфатических синусов участвуют рететелиальные клетки. Они имеют отростчатую форму. При этом отростки пересекают все пространства синуса и на противоположной его стороне формируют расширения в виде площадок, которые на ряду с литоральными клетками формируют прерывистую выстилку синусов. Базальная мембрана в выстилке синусов отсутствует. Отростки рететелиальных клеток формируют трехмерную сеть, замедляющую ток лимфы, что способствует ее более полному очищению макрофагами. Сеть формируют также идущие в разных направлениях ретикулярные волокна. В синусах много свободных макрофагов и лимфоцитов, которые могут фиксироваться в сети.
Кровоснабжение лимфатического узла
Кровеносные сосуды входят в ворота узла. От артерий отходят капилляры в капсулу и трабекулы, а также к узелкам. В них есть поверхностная и глубокая капиллярные сети. Капиллярные сети продолжаются в венулы с высоким эндотелием, а затем в вены, которые выходят через ворота узла. В норме кровь никогда не поступает в синусы. При воспалении, травмах и других патологических состояниях подобное явление возможно.
4. Функции селезенки:
кроветворная - образование лимфоцитов;
барьерно-защитная - фагоцитоз, осуществление иммунных реакций. Селезенка удаляет из крови все бактерии за счет деятельности многочисленных макрофагов;
депонирование крови и тромбоцитов;
· обменная функция - регулирует обмен углеводов, железа, стимулирует синтез белков, факторов свертывания крови и другие процессы;
· гемолитическая при участии лизолецитина селезенка разрушает старые эритроциты, а также в селезенке разрушаются стареющие и поврежденные тромбоциты;
· эндокринная функция - синтез эритропоэтина, стимулирующего эритропоэз.
Строение
Селезенка - паренхиматозный зональный орган, снаружи она покрыта соединительнотканной капсулой, к которой прилежит мезотелий. Капсула содержит гладкие миоциты. От капсулы отходят трабекулы из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Капсула и трабекулы образуют опорно-сократительный аппарат селезенки и составляют 7 % ее объема. Все пространство между капсулой и трабекулами заполнено ретикулярной тканью. Ретикулярная ткань, трабекулы и капсула образуют строму селезенки. Совокупность лимфоидных клеток представляет ее паренхиму. В селезенке выделяют две различающиеся по строению зоныкрасную и белую пульпу.
Белая пульпа - это совокупность лимфоидных фолликулов (узелков), лежащих вокруг центральных артерий. Белая пульпа составляет 1/5 часть селезенки. Лимфоидные узелки селезенки отличаются по строению от фолликулов лимфоузла, так как содержат и Т-зоны и В-зоны. Каждый фолликул имеет 4 зоны:
· реактивный центр (центр размножения);
· мантийная зона - корона из малых В-лимфоцитов памяти;
· маргинальная зона;
· периартериальная зона или периартериальная лимфоидная муфтазона вокруг центральных артерий.
1-я и 2-я зоны соответствуют лимфоидным узелкам лимфоузла и являются В-зоной селезенки. В центре размножения фолликулов располагаются фолликулярные дендритные клетки, В-лимфоциты на разных стадиях развития и делящиеся В-лимфоциты, претерпевшие бласттрансформацию. Здесь происходит бласттрансформация и размножение В-лимфоцитов. В мантийной зоне происходит кооперация Т- и В-лимфоцитов и накопление В-лимфоцитов памяти.
Т-лимфоциты, составляющие 60 % всех лимфоцитов белой пульпы, лежат вокруг центральной артерии в 4-й зоне, поэтому эта зона является Т-зоной селезенки. Снаружи от периартериальной и мантийной зон узелков находится маргинальная зона . Ее окружает маргинальный синус. В этой зоне происходят кооперативные взаимодействия Т- и В-лимфоцитов, через нее в белую пульпу поступают Т- и В-лимфоциты, а также антигены, которые здесь захватываются макрофагами. Через эту зону в красную пульпу мигрируют созревшие плазмоциты. Клеточный состав маргинальной зоны представлен лимфоцитами, макрофагами, ретикулярными клетками.
Красная пульпа селезенки состоит из пульпарных сосудов, пульпарных тяжей и нефильтрующих зон. Пульпарные тяжи в своей основе содержат ретикулярную ткань. Между ретикулярными клетками находятся эритроциты, зернистые и незернистые лейкоциты, плазмоциты на разных стадиях созревания. Функциями пульпарных тяжей являются:
· распад и уничтожение старых эритроцитов;
· созревание плазмоцитов;
· осуществление обменных процессов.
Синусы красной пульпы - это часть кровеносной системы селезенки. Они составляют большую часть красной пульпы. Имеют диаметр 12-40 мкм. Относятся к венозной системе, но по строению близки к синусоидным капиллярам: выстланы эндотелием, который лежит на прерывистой базальной мембране. Кровь из синусов может поступать сразу в ретикулярную основу селезенки. Функции синусовтранспорт крови, обмен кровью между сосудистой системой и стромой, депонирование крови.
В красной пульпе есть так называемые нефильтрующие зоны - в которых не происходит кровоток. Эти зоны являются скоплением лимфоцитов и могут служить резервом для образования новых лимфоидных узелков в процессе иммунного ответа. В красной пульпе находится множество макрофагов, которые очищают кровь от различных антигенов.
Соотношение белой и красной пульпы может быть различным, в связи с этим выделяют два типа селезенок :
· иммунный тип характеризуется выраженным развитием белой пульпы;
· метаболический тип, при котором значительно преобладает красная пульпа.
