Корешки спинного мозга: строение и функции. Строение и функции спинного мозга

Спинной мозг — наиболее древнее образование центральной нервной системы. Спинной мозг расположен в позвоночном канале и представляет собой нервный тяж с дорсальными и вентральными корешками, который переходит в ствол головного мозга.

Спинной мозг человека состоит из 31-33 сегментов : восемь шейных (С 1 - С 8) , 12 грудных (Th 1 — Th 12) , пять поясничных (L 1 — L 5) , пять крестцовых (S 1 - S 5) один-три копчиковых (Со 1 — Co 3) .

От каждого сегмента отходит две пары корешков.

Задний корешок (дорсальный) — состоит из аксонов афферентных (чувствительных) нейронов. На нем есть утолщение — нервный узел, в котором находятся тела чувствительных нейронов.

Передний корешок (вентральный) образован аксонами эфферентных (двигательных) нейронов и аксонами преганглионарных нейронов вегетативной нервной системы.

Задние корешки образуют чувствительные афферентные , а передние — двигательные эфферентные пути (рис. 1А). Такое расположение афферентных и эфферентных волокон было установлено еще в начале XX в. и получило название закона Белла-Мажанди , причем количество афферентных волокон больше количества двигательных волокон.

После перерезки передних корешков на одной стороне наблюдается полное выключение двигательных реакций, но чувствительность сохраняется. Перерезка задних корешков выключает чувствительность, но не приводит к утрате двигательных реакций мускулатуры.

Если перерезать с правой стороны задние, а с левой — передние корешки, то ответная реакция будет возникать только у правой лапки при раздражении левой (рис. 1Б). Если же перерезать передние корешки на правой стороне, а все остальные сохранить, то на любое раздражение будет отвечать только левая лапка (рис. 1В).

При повреждении спинномозговых корешков возникает расстройство движений.

Передний и задний корешки соединяются и образуют смешанный спинномозговой нерв (31 пара), иннервирующий конкретный участок скелетной мускулатуры, — принцип метамерности.

Рис. 1. Влияние перерезки корешков на эффект раздражения лапки лягушки:

А — до перерезки; Б — после перерезки правого заднего и левого переднего корешков; В — после перерезки правого переднего корешка. Стрелками показано место нанесения раздражения на лапку (толстые стрелки) и направление распространения импульса (тонкие стрелки)

Нейроны спинного мозга

Спинной мозг человека содержит около 13 млн нейронов, из них 3% — мотонейроны, 97% — вставочные. Функционально нейроны спинного мозга можно разделить на четыре основные группы:

• мотонейроны, или двигательные, — клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки;
• интернейроны — получающие информацию от спинальных ганглиев и располагающиеся в задних рогах. Эти нейроны реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения;
• симпатические и парасимпатические — расположены в боковых рогах. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков;
• ассоциативные — клетки собственного аппарата спинного мозга, устанавливающие связи внутри и между сегментами.

Классификация нейронов спинного мозга

Двигательные, или мотонейроны (3 %):

• а-мотонейроны: фазические (быстрые); тонические (медленные);
• у-мотонейроны

Вставочные, или интернейроны (97 %):

• собственные, спинальные;
• проекционные

В центральной части спинного мозга находится серое вещество. Оно состоит преимущественно из тел нервных клеток и образует выступы — задние, передние и боковые рога.

В прилежащих спинальных ганглиях располагаются афферентные нервные клетки. Длинный отросток афферентной клетки находится на периферии и образует воспринимающее окончание (рецептор), а короткий заканчивается в клетках задних рогов. В передних рогах расположены эфферентные клетки (мотонейроны), аксоны которых иннервируют скелетные мышцы, а в боковых рогах — нейроны вегетативной нервной системы.

В сером веществе находятся многочисленные вставочные нейроны. Среди них имеются особые тормозные нейроны — клетки Реншоу. Вокруг серого вещества располагается белое вещество спинного мозга. Оно образовано нервными волокнами восходящих и нисходящих путей, соединяющих различные участки спинного мозга друг с другом, а также спинной мозг с головным.

Нейроны в спинном мозге бывают трех видов: промежуточные, моторные (эффекторные) и вегетативные.

Функции нейронов спинного мозга

Спинальные нейроны отличаются морфологией и функциями. Среди них выделяют нейроны соматической и нейроны автономной частей нервной системы.

Чувствительные нейроны располагаются за пределами спинного мозга, но их аксоны в составе задних корешков следуют в спинной мозг и заканчиваются образованием синапсов на вставочных (интернейронах) и моторных нейронах. Чувствительные нейроны относятся к группе ложноуниполярных, длинный дендрит которых следует к органам и тканям, где образуют своими окончаниями сенсорные рецепторы.

Интернейроны сосредоточены в задних рогах, а их аксоны не выходят за пределы ЦНС. Спинальные интернейроны в зависимости от траектории хода и расположения аксонов делятся на три подгруппы. Сегментные интернейроны образуют связи между нейронами выше- и нижерасположенных сегментов спинного мозга. Эти интернейроны принимают участие в координации возбуждения мотонейронов и сокращения группы мышц в пределах данной конечности. Проприоспинальные интернейроны — это интернейроны, аксоны которых следуют к нейронам многих сегментов спинного мозга, координируют их активность, обеспечивая точные движения всех конечностей и устойчивость позы при стоянии и передвижении. Трактоспи- нальные интернейроны — это интернейроны, образующие аксонами восходящие афферентные проводящие пути к вышележащим структурам головного мозга.

Одной из разновидностей интернейронов являются тормозные клетки Реншоу, с помощью которых осуществляется возвратное торможение активности моторных нейронов.

Двигательные нейроны спинного мозга представлены а- и у-мотонейронами, расположенными в передних рогах серого вещества. Их аксоны выходят за пределы спинного мозга. Большинство а-мотонейронов являются крупными клетками, на которые конвергируют тысячи аксонов других чувствительных и вставочных нейронов спинного мозга и нейронов более высоких уровней ЦНС.

Мотонейроны спинного мозга, иннервирующие скелетные мышцы, группируются в пулы, контролирующие группы мыщц, выполняющие близкие или однородные задачи. Например, нейронные пулы, иннервирующие мышцы оси тела (околопозвоночные, длинные мышцы спины), располагаются в сером веществе мозга медиально, а те моторные нейроны, которые иннервируют мышцы конечностей — латсрально. Нейроны, иннервирующие мышцы-флексоры конечностей находятся латеральное, а иннервирующие мышцы-экстензоры — медиальнее.

Между этими пулами мотонейронов локализуются область с сетью интернейронов, которые соединяют между собой латеральные и медиальные пулы нейронов в пределах данного сегмента и других сегментов спинного мозга. Интернейроны составляют большинство клеток спинного мозга и образуют большинство синапсов на а-мотонейронах.

Максимальная частота потенциалов действия, которую могут генерировать а-мотонейроны, составляет лишь около 50 импульсов в секунду. Это вызвано тем, что потенциал действия а-мотонейронов имеет длительную следовую гиперполяризацию (до 150 мс), во время которой возбудимость клетки снижена. Текущая частота генерации моторными нейронами нервных импульсов зависит от результатов интеграции ими возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов.

Кроме того, на генерацию нервных импульсов мотонейронами спинного мозга оказывает влияние механизм возвратного торможения, реализуемый через нейронную цепь: а-мо- гонейрон — клетка Реншоу. Когда мотонейрон возбужден, его нервный импульс по ответвлению аксона мотонейрона поступает к тормозной клетке Реншоу, активирует се, а она посылает свой нервный импульс к аксонной терминали, заканчивающейся тормозным синапсом на мотонсйронс. Высвобождаемый тормозной нейромедиатор глицин тормозит активность мотонейрона, предотвращая его перевозбуждение и избыточное напряжение иннервируемых им волокон скелетной мышцы.

Таким образом, а-мотонейроны спинного мозга являются тем общим конечным путем (нейроном) ЦНС, воздействуя на активность которого различные структуры ЦНС могут влиять на тонус мышц, его распределение в различных мышечных группах, характер их сокращения. Активность сх-мотонейронов определяется действием возбуждающих — глутамат и аспартат и тормозных — глицин и ГАМК-нейромедиаторов. Модуляторами активности мотонейронов являются пептиды — энкефа- лин, субстанция Р, пептид У, холсцистокинин и др.

Активность а-мотонейронов существенно зависит также от поступления к ним афферентных нервных импульсов от про- приорецепторов и других сенсорных рецепторов по аксонам чувствительных нейронов, конвергирующих на моторные нейроны.

В отличие от а-мотонейронов v-мотонейроны иннервируют не сократительные (экстрафузальные) мышечные волокна, а интрафузальные мышечные волокна, расположенные внутри веретен. Когда у-мотонейроны активны, они посылают больший поток нервных импульсов к этим волокнам, вызывают их укорочение и увеличивают чувствительность к расслаблению мышцы. К у-мотонейронам не поступают сигналы от проприорецепторов мышц и их активность полностью зависит от влияния на них вышележащих двигательных центров головного мозга.

Центры спинного мозга

В спинном мозге находятся центры (ядра), участвующие в регуляции многих функций органов и систем организма.

Так, в передних рогах морфологи выделяют шесть групп ядер, представленных моторными нейронами, иннервирующими поперечно-полосатые мышцы шеи, конечностей, туловища. Кроме того, в вентральных рогах шейного отдела имеются ядра добавочного и диафрагмального нервов. В задних рогах спинного мозга сосредоточены вставочные нейроны, а в боковых — нейроны АНС. В грудных сегментах спинного мозга выделяют дорсальное ядро Кларка, которое представлено скоплением интернейронов.

В иннервации скелетных мышц, гладких мышц внутренних органов и особенно кожи выявляется метамерный принцип. Сокращение мышц шеи контролируется моторными центрами шейных сегментов С1-С4, диафрагмы — сегментами СЗ-С5, рук — скоплением нейронов в области шейного утолщения спинного мозга C5-Th2, туловища — Th3-L1, ног — нейронами поясничного утолщения L2-S5. Афферентные волокна чувствительных нейронов, иннервирующих кожу шеи и рук поступают в верхние (шейные) сегменты спинного мозга, область туловища — в грудные, ног — поясничные и крестцовые сегменты.

Рис. Области распространения афферентных волокон спинного мозга

Обычно под центрами спинного мозга понимают его сегменты, в которых замыкаются спинальные рефлексы и отделы спинного мозга, в которых сосредоточены нейронные группы, обеспечивающие регуляцию определенных физиологических процессов и реакций. Например, спинальные жизненно важные отделы дыхательного центра представлены мотонейронами передних рогов 3-5-го шейных и средних грудных сегментов. Если эти отделы мозга повреждены, то дыхание может остановиться и наступает смерть.

Области распространения окончаний эфферентных нервных волокон, идущих от соседних спинальных сегментов к иннервируемым структурам тела, и окончаний афферентных волокон частично перекрываются: нейроны каждого сегмента иннервируют не только свой метамер, но и половину выше- и нижележащего метамера. Таким образом, каждый метамер тела получает иннервацию от грех сегментов спинного мозга, а волокна одного сегмента имеют свои окончания в трех метамерах (дерматомах).

Метамерный принцип иннервации в меньшей степени соблюдается в АНС. Так, например, волокна верхнего грудного сегмента симпатической нервной системы иннервируют множество структур, включая слюнные и слезные железы, гладкие миоциты сосудов лица и головного мозга.

Описание волокон серого вещества спинного мозга мы начнем с рассмотрения конечной судьбы задних корешков. (См. фиг. 32, 33, 34 и 35).

срез спинного мозга

Фиг. 32. А. Поперечный разрез чрез крестцовую часть спинного мозга новорожденного.

Фиг. 33. В. Поперечный разрез чрез переходную область между поясничным утолщением и грудной частью спинного мозга новорожденного.

са - передняя спайка; fp - пирамидный пучок бокового столба; fс - прямой мозжечковый пучок; rр - толстые внутренние корешковые волокна; rр - тонкие наружные корешковые волокна; zrp-наружная заднекорешковая область или краевой пояс; волокна, выходящие из Кларковых столбов в мозжечковый пучок; fса - волокна из Кларковых столбов к передней спайке; rfG - корешковые волокна пучков Burdach"a, rfs - волокна, выходящие из рассеянных клеток заднего рога в заднюю спайку; корешковые полокна пучков Goll"a. Окраска по Weigert"y (Автор).

Прежде всего должно отметить тот факт, что огромное большинство ВОЛОКОН задних корешков представляет собою не что иное, как центральные ветви Т-образно ветвящихся отростков клеток межпозвоночных узлов, периферические ветви которых направлются в смешанные нервные стволы. срез спинного мозга

Фиг. 34 и 35. С. Поперечный разрез чрез грудную часть спинного мозга новорожденного. D. Поперечный разрез чрез шейное утолщение спинного мозга новорожденного. Объяснение букв см. под фиг. 32 и 33 (Автор).

Каждый задний корешок спинного мозга состоит не ив одних только центростремительных, но и ив небольшого числа центробежных волокон. Последние, возникая из осевых цилиндров клеток серого вещества, входят в задний корешок и затем продолжаются в нем, не подвергаясь никаким вообще делениям и по вступая в ближайшие соотношения с клетками спинно-мозговых узлов.

Следует далее иметь в виду, что клетки межпозвоночных узлов, служащие началом задних корешков, у нижних животных и в зародышевом состоянии у высших животных представляются двуполюсными с отростками - периферическим и центральным, выходящими с двух, противоположных концов (фиг. 36), при чем у последних животных современем оба отростка, постепенно сближаясь, в конце концов сливаются своими корнями и образуют один Т-обратно ветвящийся отросток

Кроме однополюсных клеток с Т-образно ветвящимся отростком в межпозвоночныx узлах содержатся и иные клетки. Так, в них имеются грушевидные клетки небольшого размера с прямым отростком, описанные Lugaro. Затем Догель описал клетки с коротким отростком, которые ветвятся в том же узле при вышеупомянутых клетках. Эти клетки, по автору, имеют отношение к проникающим в узел центростремительным симпатическим волокнам и служат для передачи притекающего возбуждения на другие Клетки узла. Затем Ramon у Cajal описывает многоотростчатые клетки, которые представляются даже в нескольких типах. Заслуживает внимания, что тем же автором описаны безмякотные симпатические волокна, подходящие в узле к круглым клеткам, обминающимся вокруг их отростка, где они и заканчиваются разветвлениями вокруг клеточного тела.

В согласии с этим стоит также доказанный после известных исследований His"a факт, что в зародышевом периоде развития организма межпозвоночные узлы еще прежде закрытия спинномозгового канала отделяются от нервной трубки, как особые ее придатки, располагающиеся в веществе первичных позвонков и остающиеся в связи с зачатком спинного мозга лишь при посредстве пучка; нервные же волокна из этих придатков resp, межпозвоночных узлов постепенно врастают в первичный спинной мозг, образуя собою большую часть его задних столбов.

Этим путем устанавливается полная аналогия между задними корешками и другими центростремительными нервами, напр., зрительным, слуховым и пр., которые, подобно первым, в зародышевый период развития вырастают также в направлении от периферии (т.-е, от клеток сетчатки, gangl. spirale, oticum и пр.) в направлении к центрам

Поэтому и обложение мякотью периферических центростремительных волокон осуществляется ранее их центральных продолжений и спинном мозгу.

Не подлежит далее сомнению, что волокна задних корешков, особенно в местах утолщений, имеют иное топографическое распределение сравнительно с волокнами периферических нервов. В каждый периферический нерв вступает собственно целый ряд нервных волокон, принадлежащих различным корешкам, благодаря чему совместно работающие мышцы могут получать волокна из одних и тех же корешков, хотя бы эти мышцы иннервировались различными нервными стволами. Обмен волокон, принадлежащих различным корешкам, совершается с одной стороны в сплетениях (см. фиг. 38), с другой в самих нервных стволах, которые могут быть рассматриваемы, как своего рода сплетения же (Edinger). У высших животных и человека составные части задних корешков развиваются далеко не в одинаковое время. Ранее всего облагаются мякотью волокна задних корешков, проникающие в область пучков Burdach"a или внутреннюю корешковую область (rpi фиг. 20, rр фиг. 21),

Клетки передних рогов и межпозвоночных узлов спинного мозга

Фиг. 36. Клетки передних рогов и клетки межпозвоночных узлов из грудной части спинного мозга 9-дневного куриного зародыша; А-передние корешки, В-задние корешки; С-клетка передних рогов; с-аксон клетки передних рогов; D-внутри-спинномозговая часть задних корешков; е-начало коллятералей, которые при f разветвляются; g-последние побеги корешковых коллятералей; d - места делений; Е - ganglion spinale; h-биполярные клетки; i-другая биполярная клетка, которая подобна клетке млекопитающих (по методу Golgi).

Схема разветвления задних корешков

Фиг. 37. Схема разветвления задних корешков по Ramon"y у Cajal"ю. Ra-передний корешок; Rp- задний корешок: f-большая двигательная клетка переднего рога; с-коммиссуральная клетка серого вещества; d-кисточка, на которую распадается волокно заднего корешка; е, b-длинные и короткие отпрыски задних корешков.

отчасти же прямо в серое вещество чрез вершину заднего рога (apex), тогда как позднее всего облагаются мякотью те волокна задних корешков (rре фиг. 20, rр фиг. 21), которые входят в состав наружной корешковой области или краевого пояса (z фиг. 20, zrp фиг. 21). Остальные волокна задних корешков облагаются мякотью в период времени менаду развитием тех и других.

Одно время думали, согласно мнению Kupfer"a, будто задние корешки разнимаются вообще позднее передних корешков. Однако, на основании своих исследований по методу развития я мог убедиться, что известная часть задних корешков развивается почти одновременно с первым появлением" мякоти и волокнах передних корешков. Не подлежит, впрочем, сомнению, что обложение мякотью более поздно развивающихся волокон аадиих корешков заканчивается после совершенного обложения волокон передних корешков

В общем можно различать в задних корешках не менее четырех групп волокон, облагающихся мякотью не и одинаковое время. Вышеуказанные категории волокон содержатся в отдельных пучках и непосредственно пред вступлением в спинной мозг; но здесь в каждом из пучков имеются волокна более раннего и более позднего развития, более или менее тесно перемешанные друг с другом.

Из вышеуказанных пучков задних корешков большинство волокон ранее развивающегося пучка тотчас по вступлении в спинной мозг отклоняется внутрь и, разветвляясь на восходящие длинные и нисходящие короткие ветви, входит в состав пучков Burdach"a, занимающих наружный отдел задних столбов, и отчасти даже в область внутреннего их отдела или пучков Goll"я, возникающих впервые на уровне крестцовой части спинного мозга и топографически отделяющихся от пучков Burdach"a лишь тонкой соединительно-тканной мембраной; между тем, меньшая часть того же пучка после разделения на короткие восходящие и нисходящие ветви проникает ближайшим путем в серое вещество заднего рога, направляясь вперед преимущественно чрез внутренние области Роландова вещества.

Что касается позднее развивающегося пучка, то значительная часть его волокон, располагаясь при вступлении в спинной мозг кнаружи от предыдущего пучка, входит в наружную корешковую область или краевой пояс белого вещества и здесь, распадаясь на восходящие и нисходящие ветви, принимает на некотором протяжении вертикальное направление, после чего поворачивает в задний рог. Наконец, волокна, занимающие по своему развитию среднее положение между обоими только-что описанными пучками, частью входят непосредственно в задний рог чрез его вершину или же чрез ближайшие к ней части серого вещества частью входят в задние столбы спинного мозга.

Задние корешки: Внутренний, наружный и промежуточный их пучки, восходящие и нисходящие ветви

Вышеуказанные пучки задних корешков различаются между собою не только по времени развития, но и по толщине своих волокон. Так рано развивающийся пучок состоит из волокон значительной толщины, между тем как поздно развивающиеся пучки содержат сравнительно очень тонкие волокна. Для краткости в последующем изложении первый пучок мы будем называть внутренним, поздно развивающийся - наружным пучком задних корешков. Между тем и другим мы можем выделить еще промежуточный пучок.

Дальнейшие подробности относительно хода задних корешков в спинном мозгу выясняются лучше всего при исследовании спинного мозга с помощью серебряной обработки препаратов по методу Golgi и Ramon у Cajal"я, а равно и с помощью окраски их по методу Weigert"a и Раl"я.

При серебряной обработке препаратов можно убедиться, что большая часть волокон задних корешков, по вступлении в спинной мозг, как упомянуто, разветвляется на более длинные восходящие и короткие нисходящие ветви, из которых первые представляются более толстыми, нежели вторые (см. фиг. 37). И те и другие проходят внутри задних столбов, включая и наружную корешковую область (краевой пояс), на известном протяжении, затем загибаются в направлении к серому веществу и, входя внутрь серого вещества, оканчиваются тонкими кистеобразными или древовидными разветвлениями при клеточных элементах (фиг. 37). Восходящие ветви задних корешков имеют при этом неодинаковое протяжение: одни из них - наиболее внутренние - поднимаются в задних столбах к продолговатому мозгу, другие, кнаружи лежащие, оканчиваются на различных высотах спинного мозга.

Конечные разветвления и боковые отпрыски или коллятерали корешков

Фиг. 38. Схематическое изображение пояснично-крестцового сплетения. DXII-последний грудной корешок; LI-V-поясничные корешки; CI-V-крестцовые корешки; CI- первый копчиковый нерв; р, р, р-дорсальные ветви этих нервов; р" р-plexus sac-ralis post; LI-IV вступают в plexus lumbalis; с L1V до SIII-в plexus sacralis; SIII и SIV-в plexus pudendus; SV и CI-в plexus coccigeus. Остальные обозначения относятся к нервам (Rauber"s Lehrbuch, achte Auflage Nervensystem. Стр. 391).

На различном уровне тех и других ветвей, обыкновенно на месте Ranvior"овских перемычек, возникают большой или меньшей длины боковые отпрыски (Collateralen-пo Ramon у Cajal"ю), идущие внутри серого вещества и также оканчивающиеся кистеобразными или древовидными тончайшими разветвлениями (b, с, е фиг. 36, 37, 39, 41 и 42). Точно также и самый ствол заднего корешка между местами вступления и деления посылает от себя в стороны 1-3 тонких волоконца.

Следует при этом иметь в виду, что как ветви, так и боковые отпрыски задних корешков представляются мякотными волоконцами, лишь конечные их разветвления безмякотны.

Совершенно подобное окончание имеют и многие из тех волокон задних корешков, которые вступают ближайшим образом в серое вещество спинного мозга через внутреннюю или наружную корешковые области, при чем прежде вступления в задний рог они также отдают в восходящем и нисходящем направлениях боковые ветви, вступающие в серое вещество на других уровнях.

Вышеуказанными исследованиями доканывается таким обратом, что задние столбы, через которые проходят задние корешки, по вступлении их в спинной мозг, составлены большею частью из восходящих и нисходящих ветвей задних корешков и их боковых отпрысков, при чем каждая вступающая выше пара корешков отодвигает внутрь продолжения нижележащих пар корешков. Нисходящие ветви задних корешков все коротки; что же касается восходящих ветвей, содержащихся в наружной корешковой области, то они также принадлежат большею частью к числу коротких, между тем как восходящие ветви корешков, содержащиеся в пучках Burdach"a и Goll"я, представляют различное протяжение. Более длинные кнутри расположенные волокна поднимаются на значительном протяжении вдоль спинного мозга (фиг. 37) и достигают даже ядер задних столбов в продолговатом мозгу (см. ниже), где оканчиваются при клеточных элементах древовидными конечными разветвлениями. Что же касается кнаружи расположенных более коротких восходящих, а равно и нисходящих ветвей, то все они, как и отходящие от них боковые отпрыски, в конце концов вступают в серое вещество спинного мозга, где и оканчиваются веточками или деревцами при клетках.

При этом случае следует упомянуть, что в пучках Goll"я Lenhossek"y не удалось обнаружить боковых отпрысков даже и на хорошо удавшихся препаратах, обработанных по методу Golgi.

Разветвление боковых отпрысков внутреннего пучка задних корешков

Фиг. 39. Разветвление боковых отпрысков внутреннего пучка задних корешков впереди Роландова вещества и в центральной части серого вещества. Спинной мозг 4-месячного плода. Окраска по Golgi. Волокна, проходящие возле задней перегородки, суть не что иное, кик отростки эпителиальных клеток центрального канала. (Автор.)

Схема разветвления заднего корешка

Фиг. 40. Схема разветвления заднего корешка с коллятералью, подходящей к клетке передних рогов, и коллятералью с при ассоциативной клетке d; при чем клетка d в свою очередь посылает коллятерали е к клеткам передних рогов.

В согласии с этими данными стоит и результаты наблюдений над вторичными перерождениями задних столбом спинного мозга. Известно, что при перерезках задних корешков происходит вторичное перерождение их центральных продолжений как в наружной корешковой области, в чем я убедился собственными исследованиями, так и в задних столбах спинного мозга, при чем в последних область перерождения протягивается вверх до ядер задних столбов в продолговатом мозгу.

В виду этого, уже Singer на основании своих исследований доказывал, что задние столбы составлены из восходящего продолжения задних корешков, при чем позднее вступающие корешки отлагаются все более и более снаружи, ранее же вступившие располагаются во внутренних частях задних столбов. Благодаря этому, на вышележащих уровнях волокна, первоначально принадлежащие пучкам Burdach"a, постепенно переходят кнутри, вступая даже в пучки Goll"я.

Подобного же взгляда относительно расположения задних корешков внутри задних столбов придерживается и Kahler, а позднее эти результаты были вновь подтверждены Wagner"oм, Borgherini и Munzer"oм в совместной работе с Singer"oм, Даркшевичем и др. По этим авторам та часть задних корешков, точнее - восходящих ветвей этих корешков, которая поднимается в задних столбах кверху, постепенно отклоняется все более и более кнутри, уменьшаясь в то же время в своих размерах. Наконец, малая часть волокон достигает продолговатого мозга, оканчиваясь в ядрах задних столбов (Singer и Munzer).

При этом случае я должен заметить, что и в своих опытах с перерезкой корешков в области caudae equinae вместе с перерождением на ближайших уровнях пучков Burdach"a я наблюдал постепенно убывающее в восходящем направлении перерождение волокон в пучках Goll"я, протягивающиеся в паправлении кверху по грудной и шейной частям спинного мозга до продолговатого.

В одном случае старой ампутации голени я нашел резкое перерождение но внутренней части пучка Burdach"a в задних столбах на левой стороне еще на уровне верхнего отдела шейной части спинного мозга. И у собак много лет тому назад при ампутациях д-ром Эрлицким были обнаружены перерождение и атрофия задних столбов. (См. А. Ф. Орлицкий, Дисс. Спб.).

Можно считать вообще установленным, что каждому нерву, вступающему в спинной мозг, соответствует в задних столбах особое поле, постепенно уменьшающееся кверху, вследствие отдачи боковых ветвей и самих волокон в серое вещество, при чем центральные продолжения вышележащих нервов располагаются всегда кнаружи от центральных продолжений нижележащих нервов. Нужно, однако, иметь в виду, что как в Goll"евских, так и в Burdach"овских пучках дело идет о примешивании ветвей вновь вступивших корешковых волокон к ветвям корешковых волокон, выходящих из более глубоких уровней спинного мозга.

Заметим еще, что по исследованиям Lowenthal"я часть волокон задних корешков переходит чрев заднюю спайку в противоположный задний столб.

Как упомянуто выше, корешковые ветви на своем пути в восходящем направлении из пучков Burdach"a переходят постепенно в пучки Goll"я, что указывает, без сомнения, на общность некоторых систем, содержащихся в тех и других пучках. Впрочем, при перерезке грудных и шейных корешков перерожденная область, повидимому,- самое большее - доходит лишь до наружной границы пучков Goll"я (Pfeiffer и Gottos). В этом, однако, нет полного согласия между авторами, так как по наблюдениям Hofrichter"a и Barbacci даже восходящие продолжения корешков шейной части спинного мозга в известной мере участвуют в образовании пучков Goll"я.

Вышеуказанные данные были подтверждены также исследованиями Berdez 2) над морскими свинками, которым перерезывались задние корешки. Автор убедился, что у этих животных большая часть длинных волокон пучков Goll"я составляется из прямых волокон задних корешков (resp, их восходящих ветвей).

Berdez. Revue med. de la Suisse rom. 1892.

Значительное их число в восходящем направлении оставляет задний столб, вступая в серое вещество, но некоторые поднимаются в нем от cauda eqnina до ядер задних столбов в продолговатом мозгу.

Cледует заметить, что при перерезках нижних корешков перерождение волокон находит как на соответствующей, так и на противоположной стороне, что докапывает переход волокон на другую сторону.

В виду этих фактов, следует признать, что часть молоком задних корешков, точнее,- восходящих их ветвей как из поясничной области, так и из других уровней спинного мозга поднимается непосредственно к ядрам продолговатого мозга, между тем как другая часть их, несомненно, оканчивается в сером веществе спинного мозга на том или другом его уровне.

На препаратах д-ра Реймерса (из моей лаборатории) я убедился, что у собак при перерезке поясничных корешков кроме перерождения в задних столбах, поднимающегося к продолговатому мозгу, развивается также восходящее перерождение на коротком протяжении небольшой части волокон вдоль внутренней границы заднего рога, простирающееся и на брюшно-наружный отдел задних столбов. Кроме того, на небольшом протяжении восходящее перерождение отдельных волокон обнаруживается и вблизи задней перегородки.

Что касается нисходящих ветвей задних корешков, то, как было уже выше упомянуто, они представляются всегда более или менее короткими и уже вскоре по своем отделении загибаются в серое вещество спинного мозга. Исследование вторичных перерождений человека, произведенное Schultze в 4-х случаях, показывает, что они спускаются ниже 2,5 стм. под местом повреждения. С другой стороны в случае Schaffer"a существовало постепенно убывающее в нисходящем направлении перерождение, которое протягивалось от уровня XI грудного до уровня I поясничного позвонка, resp, conus medullaris. Повидимому, однако, у некоторых животных нисходящие ветви представляются особенно развитыми. Berdez, напр., в мозгу морской свинки даже на большом расстоянии ниже места повреждения наблюдал перерожденные волокна, правда, в очень скудном количестве. Рассматриваемые нисходящие ветви задних корешков сосредотачиваются, главным образом, вблизи задней перегородки, образуя на поперечном столбе так наз. Schultze"cкую запятую.

Ниже мы увидим, что как восходящие ветви задних корешков служат к образованию пучков Burdach"a и Goll"я, так и нисходящие ветви задних корешков образуют, между прочим, особые системы внутри задних столбов, из которых заслуживает внимания так называемый запятовидный пучок Schulte (по-видимому, тождественный с моей промежуточной системой, выделяемой по методу развития) и медиально-периферический пучок, известный также в поясничной части под названием овального ноля P. Fhlechsig"a.

разветвления отпрысков задних корешков в центральных областях серого вещества

Фиг. 41. Конечные разветвления отпрысков задних корешков в центральных областях серого вещества и в передних рогах. 4-х-месяч-ный плод. Окраска по Golgi. (Автор).

Разветвление отпрысков задних корешков между клетками Кларковых столбов

Фиг. 42. Разветвление отпрысков задних корешков между клетками Кларковых столбов. Спинной мозг котенка. Обработка по Golgi. Col-боковые отпрыски задних корешков; fg - волокна из клеток задних рогов, направляющиеся в пучки Goll"я; ср - задняя спайка; r-сплетение Кларковых столбов, обусловленное главным образом разветвлением задних корешков; rsg-сплетение впереди Роландова вещества, образованного главным образом разветвлениями задних корешков; ар-пучок боковых отпрысков задних корешков, направляющихся в область передних рогов. (Автор.)

Не следует думать, что задние столбы составлены исключительно из ветвей и отпрысков задних корешков, как допускается в последнее время многими. Уже на препаратах, обработанных по Golgi, можно убедиться, что цилиндрические отростки некоторых клеток задних рогов и Кларковых столбов направляются в задние столбы. Последние таким образом составлены лишь частью ив непосредственного продолжения задних корешков, остальная же часть волокон задних столбов берет начало в сером веществе спинного мозга.

Последнее ясно по крайней мере из того обстоятельства, что известная часть волокон задних столбов, и особенности пучков Goll"a, как я убедился, облагается мякотью позднее волокон внутреннего пучка задних корешков. С другой стороны, как уже указывалось, на препаратах, обработанных по Golgi как в задних рогах, так и в Кларковых столбах можно видеть с постоянством клетки, цилиндрические отростки которых переходят в задние столбы (см. фиг. 42). Далее, в пользу того же мнения говорит непосредственное наблюдение перехода волокон из серого вещества в задние столбы. На препаратах, обработанных по Weigert"y и Pal"y, можно с ясностью видеть, как я указал впервые, переход волокон из серого вещества крестцовой и поясничной частей спинного мозга в периферические области задних столбов. Наконец, в пользу вышесказанного мнения говорит между прочим" и тот факт, что размягчение серого вещества поясничных отделов спинного мозга, вызванное придавливанием или перевязкой брюшной начальственной артерии (аорты) к позвоночнику, сопровождается всегда вторичным восходящим перерождением части волокон пучков Goll"я Что касается до места окончании ветвей и отпрысков задних корешков, то изучение препаратов из мозгов новорожденных и зародышей, обработанных по методу Golgi, Weigert"a и Раl"я, убеждает нас следующем:

По вступлении в спинной мозг восходящие и нисходящие ветви и их боковые отпрыски (коллятерали) внутреннего пучка задних корешков получают двоякое направление: одни из них,располагающиеся более кнутри и проходящие через область пучков Burdach"a, подходят к Кларковым столбам серого вещества и рассыпаются в них в густое сплетение тонких волоконец (см. фиг. 39); тогда как ветви и отпрыски более наружных волокон внутреннего пучка задних корешков, по вступлении в задний рог, проникают вглубь серого вещества заднего рога; при этом часть из них распадается на конечные разветвления уже непосредственно впереди Роландова вещества и в средней области серого вещества (фиг. 35 D и фиг. 37), в ближайшем соседстве с расположенными здесь клеточными элементами; между тем как другие ветви достигают переднего рога (фиг. 4 и 35 С, D и фиг. 36) и здесь входят в состав сплетения нервных волоконец, заложенного между группами клеток. Ветви эти имеют несомненное отношение к клеткам передних рогов, как доказывают мне картины, получаемые при обработке препаратов из мозгов новорожденных младенцев по методу Golgi (фиг. 37). На удачных препаратах из спинного мозга новорожденной мыши Lenhossek"y удавалось даже получать изолированную импрегнацию этого пучка боковых отпрысков задних корешков, при чем он убедился, что большинство его волокон, проникая между клетками передних рогов, переходит в конечные разветвления вблизи переднего края переднего рога, на границе его с белым веществом, где образуется ими густое сплетение. Таким же точно образом и мне удавалось получать изолированную импрегнацию этого пучка на мозгах человеческих зародышей (фиг. 41)"), Я убедился, что некоторые из этих ветвей достигали переднего края рога, другие же оканчивались между большими клетками последнего. Повидимому, некоторая часть боковых отпрысков задних корешков на своем пути в глубокие области серого вещества подходит к области передней спайки (см. фиг. 35 С), по переходят ли они таким образом на другую сторону - остается вопросом. Во всяком случае исследования, производимые по методу Golgi, пока не дали в этом отношении положительных результатов.

") Ближайшее отношение некоторой части задних корешков к клеткам передних рогов впервые было точно доказано мною на препаратах мозгов новорожденных, окрашенных по Weigert"y (см. Arch. f. Anatomie u. Physiologie за 1887 г.). Позднее эта связь неоднократно указывалась авторами, работавшими по методу Golgi и Marchi (Ramon у Cajal, Lenhossek, Singer и Munzer). В позднейшее время van Gehuchten (Anat. Anzeig. 1893 г.) указывает между прочим, что эти волокна представляют собою цилиндрические отростки больших клеток, расположенных в заднем отделе переднего рога. Последние волокна, однако, не могут быть смешиваемы с вышеупомянутыми волокнами задних корешков, рассыпающимися на конечные разветвления в области передних рогов.

Необходимо заметить, что некоторые ни волокон внутреннего пучка задних корешков непосредственно проникают и серое вещество спинного мозга и здесь впервые делится на восходящие и нисходящие ветви. Эти ветви, приняв вертикальное направление, располагаются большею частью непосредственно впереди от Роландова вещества, благодаря чему в этом месте на поперечных срезах, в особенности из верхних отделов спинного мозга, нередко попадаются пучки поперечно перерезанных корешковых волокон (фиг. 35 D). Это так наз. «продольный пучок заднего рога» по Kolliker"у. Особую часть составляют боковые отпрыски передних отделов пучков Burdach"a, проникающие в задний рог непосредственно позади Кларковых столбов; он ирассеиваются в форме сплетения частью уже позади Кларковых столбов, частью же поворачивают кзади, направляясь в более глубокие области заднего рога.

Что касается ветвей и боковых отпрысков позднее развивающегося наружного пучка задних корешков, то исследование мозгов новорожденных младенцев показало мне, что значительная их часть, как было упомянуто, вступает в серое вещество чрез наружную корешковую область (фиг. 32 и 33 zrp1"), небольшая же часть устремляется прямо к вершине заднего рога. Проникая затем чрез substantia gelatinosa Rolandi, частью же огибая ее нежными пучками как снутри, так и снаружи, те и другие волокна наружного пучка задних корешков подходят с одной стороны к клеточным элементам, заложенным в самой substantia gelatinosa, с другой - к клеткам заднего рога вообще, при чем значительная часть рассматриваемых волокон заворачивает к группе клеток, расположенных при передней границе Роландова вещества, которую можно назвать ядром заднего рога (фиг. 33, 34 и 35).

Сюда таким образом направляется как большинство тех волокон наружного пучка задних корешков, которые проникают чрез substantia gelatinosa, так и значительная часть волокон, огибающих последнюю снаружи и снутри. Благодаря этому, непосредственно впереди Роландова вещества заднего рога мы встречаем густое сплетение тончайших волоконец по соседству с заложенными здесь многочисленными клеточными элементами (plexus subst. Rolandi). Кроме того часть волокон наружного пучка задних корешков, огибающих subst, gelatinosa снаружи, проходит, повидимому, и далее вперед, направляясь к клеточным элементам, расположенным па пространстве между боковым и задним рогом.

Задняя спайка, задний, средний и передний пучки задних столбов

Поперечный разрез чрез спинной мозг новорожденного младенца

Фиг. 43. Поперечный разрез чрез спинной мозг новорожденного младенца. Боковые отпрыски белого вещества. А-передний столб; В-околоклеточные разветвления боковых отпрысков передних столбов; С-боковые отпрыски передней спайки; D-задний пучок задней спайки; Е - средний пучок задней спайки; F - передний пучок задней спайки; G - Фибриллярный пучок заднего столба, разветвляющийся в заднем рога впереди Роландова вещества; И-рефлекторный пучок; I-Кларковы столбы, в которых разветвляется группа боковых отпрысков; К-сплетение впереди Роландова вещества (Ramon у Cajal).

Несомненным, повидимоыу, можно считать также и переход боковых отпрысков некоторой части расположенных более кнутри волокон наружного пучка задних корешков на другую сторону серого вещества чрез заднюю спайку (rfz фиг. 32), на что я обратил внимание в свой работе «О задних корешках и месте их окончания в сером веществе спинного мозга»

См. Вестник клин, и суд. психиатрии и невропатологии за 1887 г. и Arch. fur Anatomie за тот же год

Достойно внимания, что задняя спайка содержит крайне поздно развивающиеся волокна. Даже в том периоде развития, когда задние корешки внутри задних столбов уже вполне обложились мякотью, в задней спайке почти не содержится мякотных волокон. Лишь с того времени, когда начнут облагаться мякотью наружные корешки с их ветвями, мы впервые встречном внутри задней спайки нежные волоконца, которые, как показывают исследования с помощью серебряной обработки препаратов, составляют собою не что иное, как боковые отпрыски задних корешков и частью, быть может, волокон столбов.

Заметим здесь же, что на препаратах, обработанных вышеуказанным образом, можно различать в задней спайке собственно три пучка (фиг. 43): 1) задний пучок, образованный собственно боковыми отпрысками волокон, возникающими в корешковой области задних столбов и уходящими затем, после перекреста но срединной линии, в сплетение заднего рога другой стороны

Перекрест этот хорошо виден в поясничной и в особенности крестцовой области спинною мозга (см. фиг. 32 А).

2) Средний пучок, образованный ветвями волокон, выходящими из внутренних отделов задних столбов и теряющимися и том же сплетении, и наконец 3) передний пучок, содержащий волокна, не имеющие ближайшего отношения ни к задним столбам, ни к задним рогам; волокна эти проходят впереди от Кларковых столбов и теряются, повидимому, в сплетении, заложенном в передних рогах. Должно, впрочем, заметить, что у человека задняя спайка далеко не столь хорошо развита, как у некоторых животных, и представляет собою лишь сравнительно небольшой но размерам пучок волокон.

Из вышеизложенного очевидно, что волокна внутреннего, промежуточного и наружного пучка задних корешков с их отпрысками имеют совершенно различное окончание внутри серого вещества спинного мозга. В то время как первые два частью образуют собою длинные волокна задних столбов, частью входя в серое вещество, оканчиваются преимущественно в Кларковых столбах, в центральной группе клеточных элементов и в клетках передних рогов, волокна наружного пучка задних корешков оканчиваются в клетках Роландова вещества и в группе клеток, расположенных при передней границе последнего, в рассеянных клетках заднего рога и по всей вероятности также в боковой группе заднего рога. Что некоторая часть восходящих ветвей задних корешков из внутреннего их пучка поднимается в задних столбах спинного мозга в направлении к продолговатому мозгу и достигает здесь ядер задних столбов, было уже упомянут выше. Эти волокна оканчиваются кистевидными разветвлениями при клетках, содержащихся в упомянутых ядрах.

Соотношение между волокнами задних корешков и клетками спинного мозга

Само собою разумеется, что и функциональное значение различных пучков задних корешков должно быть неодинаковым, и чем убеждают меня между прочим и сделанные мною физиологические опыты, но вопрос этот не входит в план настоящего труда. Заметим лишь, что внутренние корешки служат главным образом для проведения мышечных раздражений, тогда как более наружные для проведения кожных раздражений.

Из вышеизложенного следует, что, благодаря разделению задних корешков на восходящие и нисходящие ветви и боковым их отпрыскам, устанавливается соотношение задних корешков с различными областями серого вещества и даже с ядрами продолговатого мозга.

Таким образом наблюдаемое в опытах ограничение физиологического возбуждения областью раздражения, когда оно достаточно слабо, мы можем понять не иначе, как допустив более интенсивное раздражение ближайших боковых отпрысков и постепенное истощение возбуждения в более удаленных отпрысках.

Выше мы видим, что, хотя и надо признать установленным существование прямого перехода неврофибрилл из одной клетки в другую, однако в центрах нервной системы имеются и соотношения между нервными окончаниями и клетками путем контакта. В данном случае, повидимому, непосредственного, т.-е, органического соединения вышеуказанных волокон задних корешков с клетками серого вещества при посредстве прямого перехода неврофибрилл не существует, функциональная же связь между теми и другими устанавливается благодаря тому обстоятельству, что корешковые волокна и собственно боковые их отпрыски оканчиваются тончайшими конечными разветвлениями, которые примыкают к клеточным элементам, служащим началом следующих невронов.

Таким образом является необходимым допустить, что передача возбуждения происходит при отсутствии непрерывной связи между нервными элементами. Иначе говоря, нервное возбужденно- с волокна на клетку при условиях контакта может передаться чрез соприкосновение илн даже при условиях ближайшего соседства (путем передачи разрядов с одного элемента на другой).

Примером может служить отношение задних корешков к клеткам передних рогов, изображенное на фиг. 35, ибо, хотя передача возбуждения с заднего корешка на клетки передних рогов не может подлежать ни малейшему сомнению, тем не менее гистологические исследования, как уже выше упомянуто, указывают лишь на простое соприкосновение конечных разветвлений задних корешков с протоплазменными отростками вышеуказанных клеток.

Подобное же отношение существует между конечными разветвлениями задних корешков с другими клеточными элементами спинного мозга. Последние с своей стороны посылают от себя цилиндры с боковыми, отпрысками в восходящем и нисходящем направлении, оканчивающиеся кистевидными или древовидными разветвлениями при клетках передних рогов (фиг. 41). В этом случае мы имеем не прямое отношение задних корешков к клеткам передних рогов, как в первом случае, а посредственное, но и отношении передачи возбуждения здесь ничего не изменяется кроме простого умножения невронов.

Необходимо, впрочем, заметить, что вышеуказанное соотношение между волокнами задних корешков и клетками спинного мо8га принадлежит лишь одной, правда значительной, их части, составленной из центростремительных волокон. Другая меньшая часть волокон задних корешков составляется, как мы видели, из центробежных волокон, возникающих из осевых цилиндров клеток глубоко лежащих областей серого вещества и переходящих непосредственно в задние корешки. Эта часть волокон задних корешков, уподобляющаяся по своему началу волокнам передних корешков, также и перерождается подобно последним в нисходящем направлении. По крайней мере при опытах с перерезкой задних корешков между спинным мозгом и межпозвоночным узлом, как мы уже упоминали, можно убедиться, что в центральном отрезке корешка рядом с перерождающимися и восходящем направлении волокнами имеется всегда известное число неперерождающихся волокон и с другой стороны в периферическом отрезке корешка среди массы неперерождающихся волокон рассеяны перерождающиеся волокна, которые можно проследить и по другую сторону узла. Очевидно, это суть волокна, которые, выходя из клеток спинного мозга и вступая в задние коротки, направляются к периферии, минуя клетки межпозвоночных узлов.

Есть основание думать, что эти центробежные волокна задних корешков представляют сосудорасширяющие волокна, ибо на основании физиологических данных является несомненным, что по крайней мере часть сосудорасширяющих волокон проходит и задних корешках, а по опытам Steinach"a над лягушками оказывается, что в задних корешках у этих животных содержатся и волокна, иннервирующие гладкие мышцы внутренностей.

Передние корешки

Переходя к рассмотрению передних корешков, необходимо заметить прежде всего, что, подобно задним корешкам, они состоят из более толстых и более тонких волокон, из которых первые развиваются ранее вторых. Оба рода волокон, хотя и представляются смешанными внутри самих корешков, но берут свое начало из различных клеточных групп серого вещества.

Более толстые волокна передних корешков возникают из больших клеток переднего рога (rа фиг. 37 и 40); именно из так. наз. боковой или наружной группы (фиг. 18). Что касается более тонких волокон передних корешков, то они возникают из клеток бокового рога, tractus intermedio-lateralis и по Gaskel"ю, рассеянных клеток заднего рога. Кроме того, по Gaskel"ю, тонкие волокна передних корешков возникают из клеточных элементов Кларковых столбов. Против этого мнения в последнее время однако с решительностью высказался Mott, с мнением которого совпадает и мой взгляд.

Так как толстые и тонкие волокна передних корешков развиваются не в одно и то же время, то естественно, что они, видимо, обладают и различной функцией. В этом отношении не лишены интереса указания, что более толстые волокна передних корешков снабжают собою поперечно-полосатые мышцы тела, служа дли иннервации движения; тогда как большинство тонких волокон передних корешков, по всей вероятности, переходит в симпатическую систему, снабжающую двигательными нервами внутренние органы (Gaskel, Mott). Первые волокна происходят из клеток передних рогов, тогда как вторые главным образом из клеток боковых рогов.

Что касается способа связи передних корешков с клетками серого вещества спинного мозга, то он существенным образом отличается от связи задних корешков с клеточными элементами. Большие двигательные клетки передних рогов посылают непосредственно в передний корешки свои осевые цилиндры (фиг. 36) и, надо думать, что и остальные волокна передних корешков, берущих начало в других клеточных элементах серого вещества, составляются также из клеточных цилиндров. Исключение могут составлять только обратно заворачивающиеся в передние корешки волокна задних корешков, передающие обратную восприимчивость.

Таким образом за исключением последних передние корешки несомненно имеют начало в клеточных элементах серого вещества спинного мозга в противоположность задним корешкам, действительное начало которых, за исключением небольшого числа волокон, выходящих из клеток серого вещества спинного мозга, относится к спинно-мозговым узлам.

Следует здесь упомянуть, что передние корешки составляются из волокон, возникающих не только из клеточных элементов того же уровня серого вещества, но отчасти и из клеток выше- и нижележащих областей спинного мозга. Благодаря этому, в соседних областях белого вещества, в так называемом основном пучке переднего и бокового столба спинного мозга, имеется множество восходящих и нисходящих корешковых волокон, рассеянных между другими волокнами, образующими эти пучки (см. ниже).

Нелишне заметить, что осевые цилиндры, служащие к образованию передних корешков, нередко вблизи своего начала посылают в стороны в небольшом числе тонкие боковые отпрыски (Golgi). Значение этих отпрысков еще не может считаться окончательно выясненным: по одним авторам это центробежно проводящие аппараты (Kоlliker), по другим центростремительные приводы двигательных клеток, посылающих осевые цилиндры в передние корешки (Lenhossek). Первое мнение с моей стороны заслуживает большего внимания.

Установленная физиологическими опытами обратная восприимчивость передних корешков зависит от заворачивания в передние корешки части волокон задних корешков, вследствие чего вместе с перерезкой задних корешков исчезает и восприимчивость передних корешков.

Что касается отношения корешков к периферии, то следует иметь в виду, что все спинно-мозговые задние и передние корешки каждого сегмента, проникая через межпозвоночное отверствие, соединяются вместе, образуя смешанный спинно-мозговой нерв, который в свою очередь вскоре делится на заднюю и переднюю ветви. Задние ветви иннервируют с одной стороны кожу затылка, спины, поясничной и крестцовой области и с другой длинные мышцы шеи и спины, выпрямляющие позвоночник.

Большие по размерам передние ветви за исключением грудных образуют особые сплетения, из которых шейное образовано четырьмя верхними шейными, плечевое образовано четырьмя нижними шейными и первым грудным, поясничное - четырьмя верхними поясничными, крестцовое - пятым поясничным и четырьмя крестцовыми и копчиковое шестым крестцовым и копчиковыми корешками. Уже из этих сплетений, в которых происходит обмен корешковых волокон, образуются периферические нервы, содержащие таким образом волокна разных корешков. Отсюда ясно, что корешковая иннервация не совпадает с иннервацией периферических нервов и наоборот.

Исследования Sherrington"a показали между прочим, что собственно все мышцы иннервируются не одним, а несколькими корешками и в то же время каждый корешок иннервирует не одну, а несколько мышц. С другой стороны каждый задний корешок иннервирует один сплошной участок, но при этом участки соседних корешков в значительной мере покрывают друг друга так, что одна и та же часть кожной поверхностиг особенно на конечностях, снабжена волокнами из 2-3 и даже 4 соседних корешков.

Дальнейшие подробности по этому предмету читатель найдет в моем сочинении: «Основы учения о функциях мозга», особенно в восполненном немецком издании. (Die Functionen der Nerven-centra Нft. 1. Jena. Fischer). При этом однако необходимо заметить, что в позднейшее время особенно на основании наблюдений случаев с ранениями, полученными на войне, выяснено много деталей в отношении распределения центростремительных нервов, но здесь нет надобности входить по этому предмету в какие-либо частности.

Вкратце мы остановимся еще на соотношении сегментов спинного мозга с симпатическими узлами, иннервирующими внутренние органы, кровеносные сосуды и железы.

Двигательные волокна спинного мозга, проникающие в симпатическую систему, предварительно заканчиваются, разветвляясь, в одном из ее узлов при клетках последнего. Из клеток данного узла в свою очередь берут начало волокна, подходящие своими конечными разветвлениями к тому или другому органу на периферии. Отсюда ясно, что дело идет здесь о двухневронной системе, состоящей из цереброспинальной или предузловой и симпатической (безмякотной) или заузловой части.

Более полными сведениями о симпатической нервной системе мы обязаны за последнее время главным образом Langley"ю, Muller"y и ряду других авторов (См. Langloy, Ergеbn. d. Physiologie. Bd. П.

1903). Спинномозговые соединительные ветви (r. commun. albi) подходит к узлам симпатического пограничного ствола, расположенного с каждой стороны позвоночника, только от грудных и поясничных (а у человека верхних поясничных) сегментов. Волокна первых шести сегментов, войдя в симпатический ствол, поворачивают в нем к вышележащим узлам, волокна 7-10 сегмента внутри симпатического ствола поднимаются как кверху, так и книзу. Волокна же поясничных сегментов направляются внутри симпатического ствола к нижележащим узлам. Надо однако заметить, что часть волокон, вступив в пограничный симпатический ствол, не оканчивается в нем, а, перейдя через его узлы и отдав здесь боковые веточки к клеткам, выходят из ствола и вступают в периферические симпатические узлы, где и разветвляются при клеточных элементах, в свою очередь посылающих волокна к соответствующему органу (напр., к кишкам).

Заметим при этом, что узлы симпатического нервного ствола расположены не совсем равномерно по отношению к сегментам спинного мозга. Так шейный симпатический нерв содержит собственно два постоянных узла - верхний и нижний - и непостоянный средний. Затем верхние два или три грудных узла сливаются в один большой узел gangl. stellatum, к которому нередко присоединяется в нижний шейный узел. Остальные грудные, поясничные, крестцовые и копчиковые узлы имеют правильное расположение соответственно сегментам спинного мозга.

Все эти узлы за исключением верхнего шейного связаны с ближайшими спинно-мозговыми нервами особыми серыми пучками безмякотных волокон (r. commun. grisei), от верхнего же шейного узла аналогичные пучки идут к соседним черепным нервам. И те, и другие волокна присоединяются затем к кожным ветвям нервов, служа для иннервации сосудов, желез и гладких кожных мышц (erectores pilorum). Независимо от пограничного симпатического ствола имеются еще и парасимпатические системы, снабжающие волокнами полостные внутренние органы: одна из них головная - средне-мозговая и бульбарная, другая-крестцовая. Первая имеет отношение главным образом к глазу и голове вообще, бульбарная снабжает волокнами верхнюю часть пищеварительного тракта от рта до colon descendens, крестцовая же обслуживает нижнюю часть того же тракта, мочевой пузырь и наружные половые органы. Это т. наз. полостная или муральная система. Симпатический пограничный ствол имеет также отношение к вышеуказанным отделам внутренностей, но действие его здесь обыкновенно антагонистическое. Специальной же функцией симпатического ствола является иннервация внутренних частей тела.

Корешки XI пары

Передним корешкам в известной мере могут быть уподоблены и волокна одиннадцатой пары черепных нервов, возникающие главным образом в верхней части спинного мозга до уровня 5-6 шейных нервов (фиг. 44).

Схематическое изображение корешков XI пары

Фиг. 44. Схематическое изображение корешков XI пары: а-передний корешок; р-задний корешок 1-го шейного нерва; руя- передний пирамидный пучок; II - основной пучок передне-боковых столбов; fal - передне-наружный пучок; fi-описанный автором передний внутренний пучок бокового столба; fc-мозжечковый пучок; pyl - пирамидный боковой пучок; fnc-задний наружный или клиновидный пучок; Va-восходящий корень тройничного норна, n IX (вм. XI)-ядро n. accessorii; IX (вм. XI)-корeшок n. accessorii; ing-fun.-gracing (Автор.)

Эти волокна проходят пучками чрез область бокового столба и, подходя к серому веществу между боковым и задним рогом, поворачивают затем кпереди к боковой группе клеточных элементов, заложенных в переднем роге соответствующей стороны (п XI фиг. 21). На этом пути значительная часть волокон одиннадцатой пары, тотчас по вступлении в серое вещество, изменяет свое направление на нисходящее вертикальное и лишь затем, приняв снова горизонтальное направление, достигает вышеуказанной группы клеток, представляющей собою ядро 11-й пары.

Последнее, соответственно длинной линии выхода корешков n. ассеssorii, представляет собою непрерывный клеточный столб, располагающийся в наружно-спинном направлении от внутренней группы клеток переднего рога. Нижний конец этого ядра достигает уровня V шейного нерва, верхний может быть прослежен до нижней части продолговатого мозга. Его продолжением в восходящем направлении является тыльное ядро, ядро n. vagi Что касается способа связи корешковых волокон с клетками ядра, то в этом отношении мы находим полную аналогию XI пары с передними корешками, так как волокна этой пары представляют собою не что иное, как освые цилиндры заложенных в ядре клеток.

Верхняя часть XI пары или т. наз. accessorius vagi принадлежит собственно к корням n. vagi, а не к корням n. accessorii. Вместе с этим следует упомянуть, что добавочный нерв сам по себе не имеет отношения ни к переднему ядру n. vagi или т. наз.n. ambiguus, ни к т. наз. одиночному пучку продолговатого мозга (f. solitarius - см. ниже), как принимают некоторые.

Здесь мы считаем уместным сказать несколько слов о соотношении задних корешков к противолежащей стороне спинного мозга и о способе передачи нервного возбуждения с одной стороны спинного мозга на другую вообще. На препаратах, обработанных по Weigert"y, нередко можно встретить картины, которые могут быть приняты и действительно принимались за прямой переход задних корешковых волокон resp, их отпрысков в переднюю спайку спинного мозга. Однако же обработка препаратов по Golgi не дает подобного рода картин и потому в последнее время не без основания сомневаются в существовании непосредственного перехода волокон задних корешков и отпрысков их в переднюю спайку. Таким образом передатчиками возбуждения с задних корешков одной стороны на другую сторону спинного мозга могут служить прежде всего т. наз. спаечные или комиссуральные клетки, последние, как мы видели, встречаются почти всюду в сером веществе спинного мозга и между прочим в задних рогах, внутри Кларковых столбов, и средней части серого вещества и в переднем роге, в котором они образуют даже самостоятельную группу клеточных элементов, расположенную при внутреннем угле переднего рога. Надо заметить, что принимавшееся ранее рядом авторов существование спаечных волокон внутри заднего рога у высших млекопитающих и человека ныне отрицается (Lenhossek). Так как однако мы знаем, что боковые отпрыски задних корешков проникают далеко внутрь серого вещества и достигают не только клеток заднего рога и Кларковых столбов, но и центральной группы серого вещества, а также клеточных групп переднего рога, то очевидно, что при посредстве их существует полная возможность передачи возбуждения с задних корешков на другую сторону спинного мозга.

В заключение заметим, что клетки передних рогов спинного мозга посылают в переднюю спайку свои протоплазменные отростки или дендриты, переходящие даже на другую сторону (фиг. 45). Как в самой спайке, так и по другую сторону ее эти протоплазменные отростки встречаются с конечными разветвлениями цилиндрических отростков спаечных клеток и может быть даже с боковыми отпрысками корешков, благодаря чему и этим путем может устанавливаться род соотношения между элементами одной и другой стороны спинного мозга.

Передняя спайка спинного мозга новорожденного котенка

Фиг. 45. Передняя спайка спинного мозга новорожденного котенка. Обработка по Golgi. Ясно видна встреча цилиндрических отростков с протоплазменными внутри передней спайки, а-протоплазменные отростки клеток переднего рога левой половины; b, b-цилиндрические отростки клеток серого вещества правой половины спинного мозга. (Автор.)

Продолжения задних корешков внутри спинного мозга

Кроме корешковых волокон внутри серого вещества спинного мозга мы встречаем еще обильное количество волокон, которые, возникая в клетках серого вещества или оканчиваясь при них, входят в состав белых столбов спинного мозга. Мы рассмотрим с самого начала те из этих волокон, которые возникают из клеточных элементов, служащих местом окончания задних корешков, дабы выяснить таким образом дальнейшее продолжение последних.

Из клеток Кларковых столбов, служащих местом окончания значительной части внутреннего пучка задних корешков, возникают многочисленные волокна, устанавливающие соединение этих клеток с другими областями центральной нервной системы.

Все эти системы волокон изображены мною, сообразно природе, на фиг. 33 В. Там же изображены центральные продолжения внутреннего и наружного пучка задних корешков, а равно и другие волокна серого вещества спинного мозга, См. также фиг. 33, 34 35, 39 и 41, на которых изображены окончания внутреннего пучка задних корешков.

От Кларковых столбов эти волокна расходятся по другим направлениям. Прежде всего в них, начиная с поясничного утолщения и выше, берут начало волокна, служащие к образованию мозжечкового пучка боковых столбов (rfc фиг. 33 В). Эти волокна выходят большею частью с передней стороны Кларковых столбов

и, поворачивая дугообразно к наружным отделам серого вещества между задним и боковым рогом, переходят через белые боковые столбы до периферии задней их части, где они поворачивают кверху, направляясь по периферии спинного мозга к мозжечку. В особенно обильном количестве эти волокна встречаются в области перехода поясничного утолщения в грудную часть спинного мозга, где и удается их лучше всего исследовать, в особенности на препаратах, окрашенных по Weigert"y и Раl"ю. Не подлежит, впрочем, сомнению, что волокна, служащие к образованию мозжечковых пучков, выходят из групп клеток, аналогичных Кларковым столбам, и в нижеследующем отделе спинного мозга, а равно и на более высоких уровнях спинного мозга, хотя и в значительно меньшем количестве.

Другие волокна выходят большим пучком с передней стороны Кларковых столбов и, направляясь с самого начала почти прямо вперед, заворачивают, как я убедился, в область передней спайки, вместе с волокнами которой они переходят на другую сторону (fca фиг. 33 В). Их непосредственное отношение к клеткам Кларковых столбов необходимо еще проверить на препаратах Golgi. Только-что указанные волокна удается встретить почти на всех уровнях грудной части спинного мозга, хотя в более нижних его отделах они встречаются в большем количестве, нежели в верхних.

Что касается центральной группы клеток серого вещества, то волокна, возникающие из нее, по исследованиям моей лаборатории, направляются с одной стороны в переднюю спайку (фиг. 22 b, b) вместе с волокнами подобного же направления, выходящими от Кларковых столбов; с другой стороны часть волокон центральной группы клеток направляется к боковым областям серого вещества, откуда переходит в боковые столбы спинного мозга (фиг. 22).. Что касается клеточных элементов, расположенных в виде особой группы при наружной границе серого вещества между задним и передним рогом, то они посылают свои осевые цилиндры в боковые столбы спинного мозга (фиг. 22 е, е).

Наконец, что касается клеток переднего рога, исключая корешковых, переходящих в передние корешки, то возникающие и них цилиндры частью переходят в виде лучистых волокон в соседние области переднего и бокового столбов, в так называемый основной пучок последних, частью же вступают в переднюю спайку (фиг. 22 а).

Из клеток центральной группы, расположенной при основании переднего рога и служащей местом окончании наружного пучка задних, корешков, возникают волокна более или менее тонкого калибра, которые направляются к передней спайке (см. фиг. 22 с, фиг. 22 в").

Что касается клеток заднего рога, исключая клеток Golgi, то уже выше было упомянуто, что осевые цилиндры пограничных клеток, окружающих Роландово вещество, проникают в задние области бокового столба, а осевые цилиндры клеток, содержащихся в самом Роландовом веществе и при вершине заднего рога, направляются в задний столб соответствующей стороны, преимущественно в область пучков Burdach"a, и в краевой пояс.

Следует заметить, что последние клетки отличаются узкой звездообразной Формой. По Ramon у Cajal"ю у голубиных зародышей имеется не один, а два отростка с характером цилиндрических. Автор однако не мог решить вопроса - идет ли здесь дело об известном стадии развития на подобие, напр., клеток спинно-мозговых узлов, первоначально содержащих лишь двуполюсныо клетки, или же здесь идет дело о постоянной особенности этих клеток по крайней мере у некоторых видов животных.

Сегмент

Участок спинного мозга, от которого отходит одна пара спинномозговых нервов. Выделяют 31 сегмент , которые топографически делят на: 8 шейных,12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый.

Каж­дый сегмент посредством своей пары нервов связан с опреде­ленной частью тела: иннервирует определенные скелетные мышцы и участки кожи. В передних сегментах замыкается короткая рефлекторная дуга.

Сегменты спинного мозга:

1 - шейные сегменты (1-8), шейная часть; 2 - грудные сегменты (1-12), грудная часть;3- поясничные сегменты (1-5), поясничная часть;4- крестцовые сегменты (1-5), крестцовая часть;5- копчиковые сегменты (1-3), копчиковая часть

Сегменты обозначают начальными буква­ми латинского названия, которые указывают на часть спинно­го мозга, и римскими цифрами соответственно порядковому номеру сегмента: шейные сегменты (CI-CVIII); грудные (ТhI-ThXII); поясничные (LI-LY); крестцовые (SI-SV); копчиковые (CoI-СoIII).

Зоны Захарьина-Геда. Каждый нервный сегмент связан с соответствующим сегментом тела. Установлено, что большинство внутренних органов получает афферентную иннервацию от соматической нервной системы, причем не от одного сегмента, а от нескольких. При заболеваниях внутренних органов в опреде­ленных местах кожи возникают отраженные боли. Например, при язве желудка - боли между лопатками, при аппендиците - в правой подвздошной ямке. Кожные сегменты, в которых лока­лизуются эти боли и которые соответствуют тем сегментам спин­ного мозга, куда поступают чувствительные волокна из пора­женного внутреннего органа, называют зонами Захарьина-Геда . По болям в наружных покровах можно судить о состоянии внут­ренних органов. Акупунктуры в определенные точки кожи обус­лавливают воздействие на внутренние органы.

Каждый сегмент справа и слева имеет по 2 корешка : передний и задний.

Передний корешок (двигательный) - пучок аксонов двигательных нейронов передних рогов, выхо­дит из спинного мозга в области передней латеральной бороз­ды, передает нервные импульсы от этих рогов в скелетные мышцы.

Задний корешок (чувствительный) входит в спинной мозг в области задней латеральной борозды. По ходу каждого заднего корешка располагается спинномозговой нервный узел (ганглий), который содержит чувствительные клетки (это униполярные клетки). По их аксонам передаются импульсы с пе­риферии (от рецепторов кожи, мышц и др.) в мозг. Часть этих ни­тей подходит к задним рогам спинного мозга, а другая часть - в задние канатики, по которым поднимается в головной мозг.

Корешки шейного отдела короткие, идут горизонтально. Поясничные и крестцовые корешки проходят в позвоночном канале отвесно и ниже уровня спинного мозга вокруг его концевой нити образуют скопления корешков, так называемый конский хвост.

Спинномозговые нервы (nn. spinales)

СМН образуются путем слияния передних и задних корешков спинного мозга. Передние корешки представлены отростками двигательных нейронов передних рогов спинного мозга, задние образованы отростками чувствительных нейронов, локализующихся в спинномозговых узлах.

На уровне межпозвоночного отверстия СМН выходят, делясь на вентральную и дорзальную смешанные ветви . Дорзальная (задняя) ветвь сплетений не образует, иннервирует глубокие мышцы и кожу спины. Вентральная (передняя) ветвь образует сплетения и иннервирует боковую вентральную поверхности туловища и конечности.

У человека находится 31 пара спинномозговых нервов, которые соответствуют 31 паре сегментов спинного мозга (8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 пара копчиковых нервов).

Каждая пара СМН иннервирует определенный участок мышц (миотом), кожи (дерматом) и костей (склеротом). На основании этого выделяют сегментарную иннервацию мышц, кожи и костей.

Схема образования спинномозгового нерва:

1 - ствол спинномозгового нерва;2 - передний (двигательный) корешок; 3- задний (чувствительный) корешок;4- корешковые нити;5- спинномозговой (чувствительный) узел;6- медиальная часть задней ветви; 7- латеральная часть задней ветви;8 - задняя ветвь;9 - передняя ветвь;10 - белая ветвь;11 - серая ветвь;12 - менингеальная ветвь

Дорзальные ветви спинномозговых нервов иннервируют глубокие мышцы спины, затылка, а также кожу задней поверхности головы и туловища. Выделяют задние ветви шейных, грудных, поясничных, крестцовых и копчикового нервов.

Задняя ветвь I шейного спинномозгового нерва (C 1) называется подзатылочным нервом. Он иннервирует большую и малую задние прямые мышцы головы, верхнюю и нижнюю косые мышцы головы и полуостистую мышцу головы.

Задняя ветвь II шейного спинномозгового нерва (С II) называется большим затылочным нервом, делится на короткие мышечные ветви и длинную кожную ветвь, иннервирует мышцы головы и кожи затылочной области.

Вентральные ветви спинномозговых нервов значительно толще и длиннее задних. Они иннервируют кожу, мышцы шеи, груди, живота, верхней и нижней конечностей. В отличие от задних ветвей метамерное (сегментарное) строение сохраняют передние ветви только грудных спинномозговых нервов. Передние ветви шейных, поясничных, крестцовых и копчикового спинномозговых нервов образуют сплетения (plexus). Выделяют сплетения: шейное, плечевое, поясничное, крестцовое и копчиковое.

Корешок спинномозгового нерва (radix nervi spinalis)

пучок нервных волокон, входящих и выходящих из какого-либо сегмента спинного мозга и образующих спинномозговой .

Корешо́к спинномозгово́го не́рва за́дний (radix dorsalis, JNA; radix posterior, ) - К. с. не́рва , входящий в в области задней латеральной борозды; состоит из чувствительных нервных волокон, являющихся отростками ложных униполярных нейронов спинномозгового ганглия; образует чувствительную часть спинномозгового нерва.

Корешо́к спинномозгово́го нерва пере́дний (radix ventralis, PNA, JNA; radix anterior, BNA) - K. c. не́рва , выходящий из передних рогов спинного мозга в области передней латеральной борозды; состоит из двигательных нервных волокон, являющихся отростками нейронов передних рогов; образует двигательную часть спинномозгового нерва.

1. Малая медицинская энциклопедия. - М.: Медицинская энциклопедия. 1991-96 гг. 2. Первая медицинская помощь. - М.: Большая Российская Энциклопедия. 1994 г. 3. Энциклопедический словарь медицинских терминов. - М.: Советская энциклопедия. - 1982-1984 гг .

Смотреть что такое "Корешок спинномозгового нерва" в других словарях:

- (radix nervi spinalis) пучок нервных волокон, входящих и выходящих из какого либо сегмента спинного мозга и образующих спинномозговой нерв … Большой медицинский словарь

- (radix dorsalis, PNA, JNA; radix posterior, BNA) К. с. н., входящий в спинной мозг в области задней латеральной борозды; состоит из чувствительных нервных волокон, являющихся отростками ложных униполярных нейронов спинномозгового ганглия:… … Большой медицинский словарь

- (radix ventralis, PNA, JNA; radix anterior, BNA) K. c. н.; выходящий из передних рогов спинного мозга в области передней латеральной борозды: состоит из двигательных нервных волокон, являющихся отростками нейронов передних рогов; образует… … Большой медицинский словарь

Спинной мозг - (medulla spinalis) (рис. 254, 258, 260, 275) представляет собой тяж мозговой ткани, располагающийся в позвоночном канале. Его длина у взрослого человека достигает 41 45 см, а ширина 1 1,5 см. Верхний отдел спинного мозга плавно переходит в… … Атлас анатомии человека

I Радикулит (radiculitis; лат. radicula корешок + itis) воспалительное и компрессионное поражение корешков спинномозговых нервов. Сочетанное поражение переднего и заднего корешков на уровне их соединения в общий канатик (рис.) ранее обозначали… … Медицинская энциклопедия

СПИННОЙ МОЗГ - Рис. 1. Схема строения спинного мозга. Рис. 1. Схема строения спинного мозга: 1 — вентральный корешок спинномозгового нерва; 2 — спинномозговой нерв; 3 — спинномозговой ганглий; 4 — дорзальный корешок спинномозгового нерва;… … Ветеринарный энциклопедический словарь

- (от лат. venter живот, брюхо) (анат.), брюшной, например, вентральный корешок спинномозгового нерва. Ср. Дорсальный. * * * ВЕНТРАЛЬНЫЙ ВЕНТРАЛЬНЫЙ (от лат. venter живот, брюхо), в анатомии брюшной, напр. вентральный корешок спинномозгового нерва … Энциклопедический словарь

Спинной мозг (medulla spinalis) на поперечном разрезе - мягкая оболочка спинного мозга; задняя срединная борозда; задняя промежуточная борозда; задний корешок спинномозгового нерва; заднебоковая борозда; пограничная зона; губчатый слой (губчатая зона); студенистое вещество; задний рог спинного мозга;… … Атлас анатомии человека

- (от лат. venter живот, брюхо), брюшной, расположенный на брюшной поверхности тела, обращенный к ней. Напр., В. сторона туловища его брюшная сторона, В. корешок спинномозгового нерва расположен ближе к брюшной стороне, чем дорсальный, или спинной …

Дорзальный (лат. dorsualis, dorsalis, от dorsum спина), спинной, обращенный к спине, относящийся к спине, расположенный на спине. Напр., Д. корешок спинномозгового нерва находящийся ближе к спинной стороне, чем вентральный, или брюшной, корешок;… … Биологический энциклопедический словарь

- (от лат. venter живот брюхо), в анатомии брюшной, напр. вентральный корешок спинномозгового нерва. Ср. Дорсальный … Большой Энциклопедический словарь

Глава 4.
МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ
ОСОБЕННОСТИ ОТДЕЛОВ
ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

4.1. Спинной мозг

4.1.1. Строение спинного мозга

Спинной мозг по внешнему виду представляет собой длинный, цилиндрической формы, уплощенный спереди назад тяж, с узким центральным каналом внутри. Снаружи спинной мозг имеет три оболочки – твердую, паутинную и мягкую (рис. 10).

http://ru.wikipedia.org/wiki/спинномозговая жидкость

Спинной мозг располагается в позвоночном канале и на уровне нижнего края большого затылочного отверстия переходит в головной мозг.

Спинной мозг человека содержит около 13 млн. нейронов, из них 3% - мотонейроны, а 97% - вставочные. Функциональ­но нейроны спинного мозга можно разделить на 4 основные группы:

1) мотонейроны, или двигательные, - клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки;

2) интернейроны - нейроны, получающие информацию от спинальных ганглиев и располагающиеся в задних рогах. Эти нейроны реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения;

3) симпатические, парасимпатические нейроны расположены преимущественно в боковых рогах. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков;

4) ассоциативные клетки - нейроны собственного аппарата спинного мозга, устанавливающие связи внутри и между сегментами.

Рис. 10

Внизу спинной мозг заканчивается на уровне I – II поясничных позвонков сужением – мозговым конусом (рис. 10.1). O т мозгового конуса тянется вниз концевая нить, которая в своих верхних отделах еще содержит нервную ткань, а ниже уровня II крестцового позвонка – это соединительнотканное образование, представляющее собой продолжение всех трех оболочек спинного мозга. Заканчивается терминальная нить на уровне тела II копчикового позвонка, срастаясь с его надкостницей. Спинной мозг имеет два утолщения : шейное и поясничное , соответствующие местам выхода из него двигательных нервов к верхним и нижним конечностям (рис. 10.2).

Рис. 10.1

Рис. 10.2

Передней срединной щелью и задней срединной бороздой спинной мозг делится на две симметричных половины (рис. 10)

На поперечном разрезе спинного мозга различаются белое и серое вещество (рис. 11). Серое вещество находится в центре, имеет вид бабочки или буквы «Н», образовано нейронами (их диаметр не превышает 0,1 мм ), тонкими миелиновыми и безмиелиновыми волокнами. Серое вещество подразделяется на передние, задние и боковые рога . В передних рогах (имеют округлую или четырехугольную форму) располагаются тела эфферентных (двигательных) нейронов – мотонейронов, аксоны которых иннервируют скелетные мышцы. В задних рогах (они уже и длиннее, чем передние рога) и частично в средней части серого вещества располагаются тела вставочных нейронов , к которым подходят афферентные нервные волокна. В боковых рогах с 8-го шейного по 2-й поясничный сегментах спинного мозга находятся тела нейронов симпатической нервной системы, со 2-го по 4-й крестцовых – тела нейронов парасимпатической нервной системы.

Рис. 11

Белое вещество окружает серое, оно образовано миелиновыми нервными волокнами и подразделяется на передние, боковые и задние канатики . В задних канатиках спинного мозга проходят восходящие пути , в передних – нисходящие пути , в боковых – восходящие и нисходящие пути . Эти пути соединяют различные участки спинного мозга друг с другом и с различными отделами головного мозга.

Спинной мозг имеет сегментарное строение (31 сегмент), по обеим сторонам каждого сегмента располагается пара передних и пара задних корешков (рис. 10, 11). Задние корешки образованы аксонами афферентных (чувствительных) нейронов , по которым возбуждение от рецепторов передается в спинной мозг, передние – аксонами мотонейронов (эфферентными нервными волокнами) , по которым возбуждение передается к скелетным мышцам. Функции корешков были изучены Беллом и Мажанди: при односторонней перерезке задних корешков у животного происходит потеря чувствительности на стороне операции, но двигательная функция сохраняется; при перерезке передних корешков наблюдается паралич конечностей, но полностью сохраняется чувствительность.

Рис. 11.1

На небольшом удалении от спинного мозга корешки объединяются и образуют спинномозговые нервы (рис. 11, 11.1) смешанного характера (31 пара), которые обеспечивают чувствительные и двигательные функции скелетных мышц. В практической медицине их воспаление носит название радикулита.

4.1.2. Функции спинного мозга

Функции спинного мозга сложны и многообразны. Спинной мозг связан афферентными и эфферентными нервными волокнами с туловищем и конечностями. В спинной мозг входят аксоны афферентных нейронов, приносящие импульсы от кожи, двигательного аппарата (скелетных мышц, сухожилий, суставов), а также от внутренних органов и всей сосудистой системы. Из спинного мозга выходят аксоны эфферентных нейронов, несущие импульсы к мышцам туловища
и конечностей, коже, внутренним органам, кровеносным сосудам.

У низших животных имеет место большая самостоятельность в работе спинного мозга. Известно, что лягушка при сохранении продолговатого и спинного мозга может плавать и прыгать, а декапитированая курица может взлететь.

В организме человека спинной мозг теряет свою автономность, его деятельность контролируется корой головного мозга.

Спинной мозг выполняет функции:

 афферентную,

 рефлекторную,

 проводниковую.

Афферентная функция заключается в восприятии раздражений и проведении возбуждения по афферентным нервным волокнам (чувствительнымили центростремительным) в спинной мозг.

Рефлекторная функция заключается в том, что в спинном мозге находятся рефлекторные центрымускулатуры туловища, конечностей и шеи, осуществляющие целый ряд двигательных рефлексов,
например, сухожильные, рефлексы положения тела и др. Здесь же заложены многие центры вегетативной нервной системы: сосудодвигательные, потоотделения, мочевыведения, дефекации, деятельности половых органов. Все рефлексы спинного мозга контролируются импульсами, поступающими к нему по нисходящим путям от различных отделов головного мозга. Поэтому частичные или полные повреждения спинного мозга вызывают резкие нарушения деятельности
спинномозговых центров.

Проводниковая функция заключается в передаче возбуждения помногочисленным восходящим проводящим путям к центрам мозгового ствола и к коре больших полушарий. От вышележащих отделов ЦНС спинной мозг получает импульсы по нисходящим проводящим путям и передает их скелетной мускулатуре и внутренним органам.

Восходящие пути :

Образованы аксонами рецепторных или вставочных нейронов. К ним относятся:

 Пучок Голля и пучок Бурдаха . Передают возбуждение от проприорецепторов в продолговатый мозг, далее в таламус и кору головного мозга.

 Передний и задний спинномозжечковые пути (Говерса и Флексига). Нервные импульсы передаются от проприорецепторов через интернейроны в мозжечок.

 Латеральный спиноталамический путь передает импульсы от интерорецепторов в таламус – это путь поступления информации от болевых и температурных рецепторов.

 Вентральный спиноталамический путь передает импульсы от интерорецепторов и тактильных рецепторов кожи в таламус.

Нисходящие пути :

Образованы аксонами нейронов ядер, которые находятся в различных отделах головного мозга. К ним относятся:

 Кортикоспинальные или пирамидные пути несут информацию от пирамидных клеток коры больших полушарий (от мотонейронов и вегетативных зон) к скелетным мышцам (произвольные движения).

 Ретикуло-спинальный путь – от ретикулярной формации
к мотонейронам передних рогов спинного мозга, поддерживает их тонус.

 Руброспинальный путь передает импульсы от мозжечка,
четверохолмия и красного ядра к мотонейронам, поддерживает тонус скелетных мышц.

 Вестибулоспинальный путь – от вестибулярных ядер продолговатого мозга к мотонейронам, поддерживает позу и равновесие тела.

4.1.3. Строение и функции спинного мозга в разные возрастные периоды

Спинной мозг, его клеточная и волокнистая структуры развиваются раньше, чем другие отделы нервной системы, В эмбриональном развитии, когда головной мозг находится в стадии мозговых пузырей, спинной мозг достигает значительных размеров и к моменту рождения он является наиболее зрелой частью ЦНС. На ранних стадиях развития спинной мозг заполняет всю полость позвоночного канала, затем позвоночный столб обгоняет его в росте и к моменту рождения спинной мозг заканчивается на уровне III поясничного позвонка. Наиболее интенсивный рост спинного мозга после рождения происходит в первые годы, у новорожденных длина спинного мозга 14–16 см , к 10 годам она удваивается, а у взрослого составляет 42–45 см . Рост спинного мозга в длину идет неравномерно: хорошо выражен в грудном отделе и несколько меньше – в крестцовом и поясничном. Рост в толщину происходит медленнее, чем в длину и осуществляется за счет увеличения размеров нейронов и клеток нейроглии. К 12 годам толщина мозга удваивается и остается почти такой же в течение всей жизни.

За время развития изменяется конфигурация спинного мозга.
В тех участках спинного мозга, в которых располагаются двигательные центры, иннервирующие конечности, появляются утолщения. Вначале появляется шейно-грудное утолщение как результат более раннего развития верхних конечностей, затем – поясничное утолщение, связанное с более поздним развитием нижних конечностей и началом ходьбы.

На поперечном срезе спинного мозга детей раннеговозраста отмечается преобладание передних рогов над задними рогами. Заканчивается развитие спинного мозга к 18–20 годам.