Ретикулярная формация и сознание. Вопрос47

Ретикулярная формация (РФ, сетчатый образование) - сердцевина мозга, представляет собой комплекс структур мозга, имеет большую протяженность. Начинается от желеобразной субстанции спинного мозга и заканчивается неспецифическими ядрами таламуса. Срок предложено Дейтерса. Клетки РФ, различной формы и размеров, имеют большое количество отростков, которые переплетаются между собой и образуют большое количество контактов (аксон в течение 2 см образует до 27000 синапсов). Под микроскопом РФ напоминает сетку, и стало основой для названия (лат. Reticularis - сетчатый). Нейроны сгруппированы в 48 отдельных ядрах, а также расположенные в составе многих структур ствола и промежуточного мозга.

Непосредственной связи с афферентными системами РФ не имеет, но к ней поступает коллатеральными путями вся чувствительная информация, направляется к таламуса.

Характерной особенностью нейронов ретикулярной формации является их постоянная фоновая активность, развивается вследствие:

1 высокой чувствительности клеток РФ к действию присутствующих или занесенных гуморальных агентов, постоянно недеполяризующие мембраны нейронов, возбуждают их;

2 огромного количества конвергентных контактов клеток РФ с коллатералями чувствительных нервных волокон, идущих к таламуса и постоянно раздражают ретикулярные нейроны.

В результате этого клетки РФ находятся в состоянии постоянной активности, которая распространяется на выше и ниже размещены структуры мозга. Распространение информации по мозговых структурах вверх и вниз дало возможность функционального разделения РФ на восходящую и нисходящую ретикулярные системы (рис. 4.25).

Функции нисходящей ретикулярной системы

Нисходящие влияния РФ представлены системой эфферентных нейронов, аксоны которых заканчиваются синапсами на нейронах структур мозга, расположенных ниже. В ее составе есть ядра, обеспечивающие регуляцию движений и мышечного тонуса .

Впервые влияние РФ на осуществление спинальных рефлексов было доказано И. М. Сеченова (1863) в опыте на "таламического" лягушке - открытии центрального торможения.

В середине XX века исследованиями Г. Мегуна было установлено, что ретикулярные ядра продолговатого мозга (гигантоклеточные) тормозят спинальные двигательные центры. В частности, было определено подавление децеребрации ригидности при раздражении ретикулярных ядер ствола мозга. Таким образом, только через 100 лет был раскрыт механизм сеченивського торможения: возбуждение ретикулярной формации через вставные тормозные нейроны (клетки Реншоу) вызывает торможение альфа-мотонейронов спинного мозга, в результате чего развивается неспецифическое торможение сгибательных и разгибательных спинномозговых рефлексов. Природа торможения альфа-мотонейронов связана с гиперполяризацией их мембран и соответствующего снижения их возбуждения. Кроме торможения, ретикулярная формация также вызывает и полегшувальний влияние на спинной мозг, центр которого находится в варолиева моста и среднем мозге (см. Рис. 4.25).

Кроме регуляции движений, ретикулярная формация влияет на ряд других функций. Известно, что в составе бульбарного дыхательного и кардиоваскулярного центров, слюноотделительного ядер, ядер блуждающего нерва и других находятся нейроны ретикулярной формации, которые активно участвуют в осуществлении жизненно важных функций организма - дыхания, кровообращения, пищеварения, теплообмена, обмена веществ.

Функции восходящей ретикулярной системы

Восходящий влияние ретикулярной формации на функцию коры мозга было впервые установлено Г. Мегуна

РИС. 4.25.

РИС. 4.26. Активирующие влияния ретикулярной формации и гипоталамуса на кору головного мозга

и Д. Моруцци (1949). Электрическое раздражение ретикулярных ядер ствола мозга с помощью хронически вживленных в них электродов воспроизводило в спящей кошки генерализованные изменения электрической активности коры мозга, характерные для активации, связанной с бодрствованием. Медленные волны в составе электроэнцефалограммы (ЭЭГ) превращались в быстрые, асинхронные. Эти изменения электрической активности мозга совпадали с реакцией пробуждения животного, его активным поведением (рис. 4.26). Это стало поводом для того, чтобы назвать восходящий влияние ретикулярной формации " восходящей активирующей системой ". К активирующих систем относятся и ретикулярные ядра среднего мозга - голубое пятно, которая активно участвует в строении сложных поведенческих реакций, внимания, памяти, обучения, эмоционально-мотивационных реакций. Однако при раздражении других частиц ретикулярной формации (варолиевого моста) могут развиваться тормозные эффекты.

Высокая чувствительность структур ретикулярной формации к различным гуморальных факторов свидетельствует о ее высокой надежности в регуляторных процессах организма, ее адаптивных реакций, направленных на поддержание гомеостаза.

Ретикулярная формация (formatio reticularis; лат. reticulum сетка; синоним ретикулярная субстанция) - комплекс клеточных и ядерных образований, занимающих центральное положение в стволе головного мозга и в верхнем отделе спинного мозга. Большое количество нервных волокон, пронизывающих Р. ф. в различных направлениях, придает ей вид своеобразной сеточки, что послужило основанием для названия этой структуры.

Вся Р. ф. может быть подразделена на каудальный, или мезэнцефалический, и ростральный, или таламический, отделы. Каудальный отдел Р. ф. определяет диффузную, неспецифическую систему влияний на сравнительно обширные отделы и зоны головного мозга, тогда как ростральный отдел Р. ф. - специфическую систему, оказывающую относительно локальные влияния на определенные зоны коры больших полушарий. Диффузность (или специфичность) Р. ф. проявляется и в характере модальности нервно-импульсных влияний. Таким образом. Р. ф. - это универсальная система, обусловливающая функциональное состояние всех отделов головного мозга и влияющая на все виды нервной деятельности, т.е. ее можно представить как «мозг в мозге».

Несмотря на многообразие форм влияния Р. ф. на деятельность нервной системы, можно выделить два основных направления воздействия ретикулярной формации: ретикулоспинальные влияния и ретикулокортикальные взаимоотношения.

Ретикулоспинальные влияния носят облегчающий или тормозной характер и играют важную роль в координации простых и сложных движений,

Ретикулокортикальные взаимоотношения разноплановы. Из клинической практики известно, что при поражении определенных отделов ствола головного мозга наблюдаются снижение двигательной активности, сонливость, ареактивность, нарушение смены состояний сна и бодрствования, подавление психической деятельности, т.е. снижение активирующих влияний на процессы корковой интеграции. Показано также, что раздражение определенных участков Р. ф. вызывает в обширных зонах коры больших полушарий реакцию активации.

В основе активирующего влияния Р. ф. на кору больших полушарий лежит афферентная импульсация от сенсорных систем организма, а также гуморальные влияния (норадреналин, тироксин, регуляторные пептиды и другие специфические физиологически активные вещества, взаимодействующие с нейронами ретикулярной формации).

Долгое время влияние коры на Р. ф. оставалось не изученным, что привело к чрезмерному подчеркиванию влияний Р. ф. на кору больших полушарий. Поэтому важным фактором стало установление связей коры больших полушарий с нейронами Р.

Нарушения функции Р. ф. развиваются главным образом вследствие поражений ее ядер или афферентных и эфферентных связей на различных уровнях, проявляются в виде расстройств движения, нарушений сна, сознания, вегетативной дисфункции.

Ретикулярная формация - совокупность нейронов отростки которых образуют своеобразную сеть в пределах центральной нервной системы.Ретикулярная формация открыта Дейтерсом, изучалась В. Бехтеревым, обнаружена в стволе мозга и спинном мозге. Основную роль выполняет ретикулярная формация ствола мозга. Ретикулярная формация занимает центральную часть на уровне продолговатого мозга, варолиевого моста, среднего и промежуточного мозга. Нейроны ретикулярной формации - клетки разнообразной формы, они имеют длинные ветвящиеся аксоны и длинные неветвящиеся дендриты. Дендриты образуют синапсы на нервных клетках. Некоторые дендриты выходят за пределы ствола мозга и доходят до поясничного отдела спинного мозга - они образуют нисходящий ретикулоспинальный путь.
Ретикулярная формация имеет связи с различными отделами центральной нервной системы: в ретикулярную формацию поступают импульсы от различных афферентных нейронов. Они поступают по коллатералям других проводящих путей. Ретикулярная формация не имеет непосредственных контактов с афферентной системой; ретикулярная формация имеет 2-х сторонние связи с нейронами спинного мозга - в основном с мотонейронами; с образованиями ствола мозга (с промежуточным и средним мозгом); с мозжечком, с подкорковыми ядрами (базальными ганглиями), с корой больших полушарий.
В ретикулярной формации ствола мозга различают 2 отдела:

растральный - ретикулярная формация на уровне промежуточного мозга;

каудальный - ретикулярная формация продолговатого мозга, моста и среднего мозга.

Изучены 48 пар ядер ретикулярной формации.

Функции ретикулярной формации изучены в 40-е гг. XX века Мэгуном и Моруции. Они проводили опыты на кошках, помещая электроды в различные ядра ретикулярной формации.

Ретикулярная формация обладает нисходящим и восходящим влиянием.

Нисходящее влияние - на нейроны спинного мозга. Оно (влияние) может быть активирующим и тормозным.

Восходящее влияние - на нейроны коры головного мозга - тоже тормозное и активизирующее. За счет особенности своих нейронов ретикулярная формация способна изменять функциональное состояние нейронов центральной нервной системы.

Особенности нейронов ретикулярной формации:

постоянная спонтанная электрическая активность - обеспечивается гуморальным влиянием и влиянием вышележащих отделов центральной нервной системы. Эта активность не имеет рефлекторного происхождения;

явление конвергенции - к ретикулярной формации идут импульсы по коллатералям различных проводящих путей. Сходясь к телам одних и тех же нейронов импульсы теряют свою специфичность; импульсы, поступая к нейронам ретикулярной формации, изменяют ее функциональную активность - если нейроны обладают выраженной электрической активностью, то под влиянием афферентных импульсов электрическая активность уменьшается и наоборот, т. е. модулируется активность нейронов ретикулярной формации; у нейронов ретикулярной формации низкий порог раздражения и, как следствие, высокая возбудимость; у нейронов ретикулярной формации высокая чувствительность к действию гуморальных факторов: биологически активных веществ, гормонов (адреналина), избытку СО2, недостатку О2 и т. д.;

в состав ретикулярной формации входят нейроны с различными медиаторами: адренэргические, холин-, серотонин-, дофаминэргические.

Ретикулярная формация ствола мозга рассматривается как один из важных интегративных аппаратов мозга. К собственно интегративных функций ретикулярной формации относятся:
1) контроль над состояниями сна и бодрствования,
2) мышечный (фазный и тонический) контроль;
3) обработка информационных сигналов окружающей и внутренней среды организма, которые поступают по разным каналам.
Ретикулярная формация объединяет различные участки ствола мозга (ретикулярную формацию продолговатого мозга, варолиева моста и среднего мозга). В функциональном отношении в ретикулярной формации разных отделов мозга есть много общего, поэтому целесообразно рассматривать ее как единую структуру. Ретикулярная формация представляет собой диффузное накопление клеток разного вида и величины, которые разделены многими волокнами. Кроме этого, в середине ретикулярной формации выделяют около 40 ядер и пидьядер. Нейроны ретикулярной формации имеют широко разветвленные дендриты и продолговатые аксоны, часть которых делится Т-образно (один отросток направлен вниз, образуя ретикулярной-спинальный путь, а второй - в верхние отделы головного мозга).
В ретикулярной формации сходится большое количество афферентных путей из других мозговых структур: из коры большого мозга - коллатерали кортико-спинальных (пирамидных) путей, из мозжечка и других структур, а также коллатеральные волокна, которые подходят через ствол мозга, волокна сенсорных систем (зрительные, слуховые и т.д.). Все они заканчиваются синапсами на нейронах ретикулярной формации. Так, благодаря такой организации ретикулярная формация приспособлена к объединению влияний из различных структур мозга и способна влиять на них, то есть выполнять интегративные функции в деятельности ЦНС, определяя в значительной мере общий уровень ее активности.
Свойства ретикулярных нейронов. Нейроны ретикулярной формации способны к устойчивой фоновой импульсной активности. Большинство из них постоянно генерирует разряды частотой 5-10 Гц. Причиной такой постоянной фоновой активности ретикулярных нейронов являются: во-первых, массивная конвергенция различных афферентных влияний (от рецепторов кожных, мышечных, висцеральных, глаза, уши и др.)., А также воздействий из мозжечка, коры большого мозга, вестибулярных ядер и других мозговых структур на один и тот же ретикулярный нейрон. При этом зачастую в ответ на это возникает возбуждение. Во-вторых, активность ретикулярного нейрона может быть изменена гуморальными факторами (адреналин, ацетилхолин, напряжение С02 в крови, гипоксия и др.).. Эти непрерывные импульсы и химические вещества, содержащиеся в крови, поддерживают деполяризацию мембран ретикулярных нейронов, их способность к устойчивой импульсной активности. В связи с этим ретикулярная формация тоже оказывает на другие мозговые структуры постоянный тонический влияние.
Характерной особенностью ретикулярной формации также высокая чувствительность ее нейронов в различных физиологически активных веществ. Благодаря этому деятельность ретикулярных нейронов может быть сравнительно легко блокирована фармакологическими препаратами, которые связываются с циторецепторамы мембран этих нейронов. Особенно активными в этом отношении соединения барбитуровой кислоты (барбитураты), аминазин и другие лекарственные препараты, которые широко применяются в медицинской практике.
Характер неспецифических влияний ретикулярной формации. Ретикулярная формация ствола мозга участвует в регуляции вегетативных функций организма. Однако еще в 1946 г. американский нейрофизиолог Н. W. Megoun и его сотрудники обнаружили, что ретикулярная формация имеет непосредственное отношение к регуляции соматической рефлекторной деятельности. Было доказано, что ретикулярная формация оказывает диффузный неспецифический, нисходящий и восходящий влияние на другие мозговые структуры.
Нисходящее влияние.

Восходящий влияние. Исследования Н. W. Megoun, G. Moruzzi (1949) показали, что раздражение ретикулярной формации (заднего, среднего и промежуточного мозга) сказывается на деятельности высших отделов головного мозга, в частности коры большого мозга, обеспечивая переход ее в активный (неепання) состояние. Это положение подтверждается данными многочисленных экспериментальных исследований и клинических наблюдений. Так, если животное находится в состоянии сна, то прямое раздражение ретикулярной формации (особенно варолиева моста) через введенные в эти структуры электроды вызывает поведенческую реакцию пробуждения животного. При этом на ЭЭГ возникает характерное изображение - изменение альфа-ритма бета-ритмом, т.е. фиксируется реакция десинхронизации или активизации. Указанная реакция не ограничивается определенным участком коры большого мозга, а охватывает большие ее массивы, т.е. носит генерализованный характер. При разрушении ретикулярной формации или выключении ее восходящих связей с корой большого мозга животное впадает в соноподибний состояние, не реагирует на световые и обонятельные раздражители, фактически не вступает в контакт с внешним миром. То есть конечный мозг прекращает активно функционировать.
Таким образом, ретикулярная формация ствола головного мозга выполняет функции восходящей активирующей системы мозга, которая поддерживает на высоком уровне возбудимость нейронов коры большого мозга.
Кроме ретикулярной формации ствола мозга, в восходящую активирующую систему головного мозга входят также неспецифические ядра таламуса (дим. с. 89), задний гипоталамус, лимбических структуры. Являясь важным интегративным центром, ретикулярная формация, в свою очередь, является частью более глобальных интеграционных систем мозга, которые включают гипоталамо-лимбических и неокортикальных структуры. Именно во взаимодействии с ними и формируется целесообразна поведение, направленное на приспособление организма к меняющимся условиям внешней и внутренней среды.
Одним из основных проявлений повреждения ретикулярных структур у человека есть потеря сознания. Она бывает при черепно-мозговых травмах, нарушении мозгового кровообращения, опухолях и инфекционных процессах в стволе мозга. Длительность состояния обморока зависит от характера и выраженности нарушений функции ретикулярной активизирующего системы и колеблется от нескольких секунд до многих месяцев. Дисфункция восходящих ретикулярных влияний проявляется тоже потерей бодрости, постоянной патологической сонливостью или частыми приступами засыпания (пароксизмальная гиперсомия), беспокойным ночным сном. Наблюдаются также нарушения (чаще повышении) мышечного тонуса, различные вегетативные изменения, эмоционально-психические расстройства и др.

45. Физиология мозжечка. Влияние мозжечка на двигательные функции организма. Симптомы поражения мозжечка. Влияние мозжечка на вегетативные функции организма .

Мозжечок - отдел головного мозга позвоночных, отвечающий за координацию движений, регуляцию равновесия и мышечного тонуса.

Мозжечок представляет собой мозговой центр, который имеет в высшей степени важное значение для координации и регуляции двигательной активности и поддержания позы. Мозжечок работает главным образом рефлекторно, поддерживая равновесие тела и его ориентацию в пространстве. Также он играет важную роль (особенно у млекопитающих) в локомоции (перемещении в пространстве).

Соответственно главными функциями мозжечка являются:

1. координация движений

2. регуляция равновесия

3. регуляция мышечного тонуса

4. мышечная память

Симптоматика поражения.

Для поражения мозжечка характерны расстройства статики и координации движений, а также мышечная гипотония. Данная триада характерна как для человека, так и других позвоночных. При этом симптомы поражения мозжечка наиболее детально описаны для человека, так как имеют непосредственное прикладное значение в медицине.

Поражение мозжечка, прежде всего его червя (архи- и палеоцеребеллума) , ведёт обычно к нарушению статики тела - способности поддержания стабильного положения его центра тяжести, обеспечивающего устойчивость. При расстройстве указанной функции возникает статическая атаксия –нарушение движений проявляющееся в расстройстве их координации. Больной становится неустойчивым, поэтому в положении стоя он стремится широко расставить ноги, сбалансировать руками. Особенно чётко статическая атаксия проявляется в позе Ромберга. Больному предлагается встать, плотно сдвинув ступни, слегка поднять голову и вытянуть вперёд руки. При наличии мозжечковых расстройств больной в этой позе оказывается неустойчивым, тело его раскачивается. Больной может упасть. В случае поражения червя мозжечка больной обычно раскачивается из стороны в сторону и чаще падает назад, при патологии полушария мозжечка его клонит преимущественно в сторону патологического очага. Если расстройство статики выражено умеренно, его легче выявить у больного в так называемой усложнённой или сенсибилизированной позе Ромберга . При этом больному предлагается поставить ступни на одну линию с тем, чтобы носок одной ступни упирался в пятку другой. Оценка устойчивости та же, что и в обычной позе Ромберга.

В норме, когда человек стоит, мышцы его ног напряжены (реакция опоры ), при угрозе падения в сторону нога его на этой стороне перемещается в том же направлении, а другая нога отрывается от пола (реакция прыжка ). При поражении мозжечка, главным образом его червя, у больного нарушаются реакции опоры и прыжка. Нарушение реакции опоры проявляется неустойчивостью больного в положении стоя, особенно если ноги его при этом близко сдвинуты. Нарушение реакции прыжка приводит к тому, что, если врач, встав позади больного и подстраховывая его, толкает больного в ту или иную сторону, то последний падает при небольшом толчке (симптом толкания ).

Походка у больного с мозжечковой патологией весьма характерна и носит название «мозжечковой». Больной в связи с неустойчивостью тела идёт неуверенно, широко расставляя ноги, при этом его «бросает» из стороны в сторону, а при поражении полушария мозжечка отклоняется при ходьбе от заданного направления в сторону патологического очага. Особенно отчётлива неустойчивость при поворотах. Во время ходьбы туловище человека избыточно выпрямлено (симптом Тома ). Походка больного с поражением мозжечка во многом напоминает походку пьяного человека.

Если статическая атаксия оказывается резко выраженной, то больные полностью теряют способность владеть своим телом и не могут не только ходить и стоять, но даже сидеть.

Преимущественное поражение полушарий мозжечка (неоцеребеллума) ведёт к расстройству его противоинерционных влияний и, в частности, к возникновению динамической атаксии. Она проявляется неловкостью движений конечностей, которая оказывается особенно выраженной при движениях, требующих точности. Для выявления динамической атаксии проводится ряд координационных проб.

Проба на диадохокинез - больному предлагается закрыть глаза, вытянуть вперёд руки и быстро, ритмично супинировать и пронировать (вращать кнаружи и внутрь) кисти рук. В случае поражения полушария мозжечка движения кисти на стороне патологического процесса оказываются более размашистыми, в результате эта кисть начинает отставать. Тогда говорят о наличии адиадохокинеза.

Пальце-носовая проба - больной с закрытыми глазами отводит руку, а затем указательным пальцем пытается попасть в кончик своего носа. В случае мозжечковой патологии рука на стороне патологического очага совершает избыточное по объёму движение, в результате чего больной промахивается. Также выявляется характерный для мозжечковой патологии интенционный тремор (дрожание пальцев), выраженность которого нарастает по мере приближения пальца к цели.

Пяточно-коленная проба - больной, лежащий на спине с закрытыми глазами, поднимает высоко ногу и пытается пяткой попасть в колено другой ноги. При мозжечковой патологии отмечается промахивание, особенно при выполнении пробы гомолатеральной (на той же стороне) поражённому полушарию мозжечка ногой. Если всё-таки пятка достигает колена, то предлагается провести ею, слегка касаясь голени, по гребню большеберцовой кости вниз к голеностопному суставу. При этом в случае мозжечковой патологии пятка всё время соскальзывает то в одну, то в другую сторону.

Указательная (пальце-пальцевая) проба - больному предлагается попасть указательным пальцем в кончик направленного на него пальца исследующего. В случае мозжечковой патологии отмечается мимопопадание. Палец больного при этом обычно отклоняется в сторону поражённого полушария мозжечка.

Симптом Тома-Жументи - захватывая предмет, больной несоразмерно широко раздвигает пальцы.

«Проба с чашей» - больной, держащий в руке стакан с водой, расплёскивает воду.

Нистагм - подёргивание глазных яблок при взгляде в стороны или вверх. При поражении мозжечка нистагм рассматривается как результат интенционного дрожания глазных яблок. При этом плоскость нистагма совпадает с плоскостью произвольных движений глаз - при взгляде в стороны нистагм горизонтальный, при взгляде вверх - вертикальный.

Расстройство речи - возникает в результате нарушения координации работы мышц, составляющих речедвигательный аппарат. Речь делается замедленной (брадилалия), теряется её плавность. Она приобретает взрывчатый, скандированный характер (ударения расставляются не по смыслу, а через равномерные интервалы).

Изменения почерка - почерк больного становится неровным, буквы исковерканными, чрезмерно крупными (мегалография ).

Симптом Стюарта-Холмса (симптом отсутствия обратного толчка) - исследующий просит больного сгибать супинированное предплечье и в то же время, взяв его руку за запястье, оказывает сопротивление этому движению. Если исследующий при этом неожиданно отпустит руку больного, то больной не сможет вовремя притормозить дальнейшее сгибание руки, и она, сгибаясь по инерции, с силой ударит его в грудь.

Пронаторный феномен - больному предлагается удерживать вытянутые вперёд руки ладонями вверх. При этом на стороне поражённого полушария мозжечка происходит спонтанная пронация (поворот ладони внутрь и книзу).

Симптом Гоффа-Шильдера - если больной держит руки вытянутыми вперёд, то на стороне патологического очага рука отводится кнаружи.

Феномен Дойникова (изменение постуральных рефлексов) - сидящему больному предлагается кисти с разведёнными пальцами положить на свои бёдра вверх ладонями и закрыть глаза. В случае мозжечковой патологии на стороне патологического очага отмечается спонтанное сгибание пальцев и пронация кисти.

Проба Шильдера - больному предлагают вытянуть руки вперёд, закрыть глаза, поднять одну руку кверху и опустить её до уровня другой руки, а затем сделать наоборот. При поражении мозжечка больной опустит руку ниже вытянутой.

Мышечная гипотония выявляется при пассивных движениях, производимых исследующим в различных суставах конечностей больного. Поражение червя мозжечка ведёт обычно к диффузной гипотонии мышц, тогда как при поражении полушария мозжечка снижение мышечного тонуса отмечается на стороне патологического очага.

Маятникообразные рефлексы обусловлены также гипотонией. При исследовании коленного рефлекса в положении сидя со свободно свисающими с кушетки ногами после удара молоточком наблюдается несколько «качательных» движений голени.

Асинергии - выпадение физиологических синергичных (содружественных) движений при сложных двигательных актах.

Наиболее распространены следующие пробы на асинергию:

Больному, стоящему со сдвинутыми ногами, предлагают перегнуться назад. В норме одновременно с запрокидыванием головы ноги синергично сгибаются в коленных суставах, что позволяет сохранить устойчивость тела. При мозжечковой патологии содружественное движение в коленных суставах отсутствует и, запрокидывая голову назад, больной сразу же теряет равновесие и падает в том же направлении.

Больному, стоящему со сдвинутыми ногами, предлагается опереться на ладони врача, который затем неожиданно их убирает. При наличии у больного мозжечковой асинергии он падает вперёд (симптом Ожеховского ). В норме же происходит лёгкое отклонение корпуса назад или же человек сохраняет неподвижность.

Больному, лежащему на спине на твёрдой постели без подушки, с ногами, раздвинутыми на ширину надплечий, предлагают скрестить руки на груди и затем сесть. Ввиду отсутствия содружественных сокращений ягодичных мышц больной с мозжечковой патологией не может фиксировать ноги и таз к площади опоры, в результате сесть ему не удаётся, при этом ноги больного, отрываясь от постели, поднимаются вверх (асинергия по Бабинскому).

Влияние мозжечка на вегетативные функции. Мозжечок оказывает угнетающее и стимулирующее влияние на работу сердечно­сосудистой, дыхательной, пищеварительной и других систем организма. В результате двойственного влияния мозжечок стабилизи­рует, оптимизирует функции систем организма.

Сердечно-сосудистая система реагирует на раздражение мозжечка либо усилением (например, прессорные рефлексы), либо снижением этой реакции. Направленность реакции зависит от фона, на котором она вызывается. При раздражении мозжечка высокое кровяное давление снижается, а исходное низкое - повышается. Раздражение мозжечка на фоне учащенного дыхания (гиперпноэ) снижает частоту дыхания. При этом одностороннее раздражение мозжечка вызывает на своей стороне снижение, а на противоположной - повышение тонуса дыхательных мышц.

Удаление или повреждение мозжечка приводит к уменьшению тонуса мускулатуры кишечника, из-за низкого тонуса нарушается эвакуация содержимого желудка и кишечника. Нарушается также нормальная динамика секреции и всасывания в желудке и кишеч­нике.

Обменные процессы при повреждении мозжечка идут более интенсивно, гипергликемическая реакция (увеличение количества глюкозы в крови) на введение глюкозы в кровь или на прием ее с пищей возрастает и сохраняется дольше, чем в норме, ухудшается аппетит, наблюдается исхудание, замедляется заживление ран, волокна скелетных мышц подвергаются жировому перерождению.

При повреждении мозжечка нарушается генеративная функция, что проявляется в нарушении последовательности процессов родовой деятельности. При возбуждении или повреждении мозжечка мышечные сокращения, сосудистый тонус, обмен веществ и т. д. реагируют так же, как при активации или повреждении симпатического отдела вегетативной нервной системы.

Таким образом, мозжечок принимает участие в различных видах деятельности организма: моторной, соматической, вегетативной, сенсорной, интегративной и т. д. Однако эти функции мозжечок реализует через другие структуры центральной нервной системы. Мозжечок выполняет функцию оптимизации отношений между различными отделами нервной системы, что реализуется, с одной стороны, активацией отдельных центров, с другой - удержанием этой активности в определенных рамках возбуждения, лабильности и т. д. После частичного повреждения мозжечка могут сохраняться все функции организма, но сами функции, порядок их реализации, количественное соответствие потребностям трофики организма на­рушаются.

Таким образом, мозжечок играет первостепенную роль в регуляции позы и движений. Многие движения могут оптимально осуществляться только при участии мозжечка. В то же время он не принадлежит к числу жизненно важных органов, поскольку у людей, рожденных без мозжечка, отсутствуют серьезные двигательные нарушения. Мозжечок состоит из двух полушарий и имеет кору из серого вещества. В коре находятся клетки с многочисленными дендритами, получающие импульсы из многих источников, связанных с мышечной деятельностью: проприоцепторовсухожилий, суставов и мышц, а также от моторных центров коры. Поэтому мозжечок интегрирует информацию и координирует работу всех мышц, участвующих в движении или сохранении позы. При повреждении мозжечка движения становятся резкими, а не плавными. Мозжечок абсолютно необходим для координации быстрых движений таких, как бег, набор текста на клавиатуре, разговор.

Все функции мозжечка осуществляются без участия коры больших полушарий, т.е. бессознательно. Однако на ранних этапах онтогенеза или научения они могут включать элементы тренировки. В это время кора управляет мозжечком, и необходимы определенные волевые усилия для реализации двигательных актов. Например, это имеет место при обучении езде на велосипеде, плаванию и т.д. После же выработки и закрепления двигательных актов мозжечок берет на себя функцию контроля соответствующих рефлексов.

43. Нисходящие влияния ретикулярной формации. Её участие в регуляции мышечного тонуса.

Нисходящие влияния. В Р. ф. различают области, которые оказывают тормозящие и облегчающие влияния на двигательные реакцииспинного мозга.

При раздражении ретикулярной формации заднего мозга (особенно гигантоклеточной ядра продолговатого мозга и ретикулярного ядра моста, где принимают лочаток ретикулоспинальному пути), возникает торможение всех спинальных двигательных центров (сгибательных и разгибательных). Это торможение очень глубокое и продолжительное. Такое положение в естественных условиях может наблюдаться при глубоком сне.
Наряду с диффузными тормозящими влияниями, при раздражении определенных участков ретикулярной формации выявляется диффузный
влияние, которое облегчает деятельность спинальной двигательной системы.
Ретикулярная формация играет важную роль в регуляции деятельности мышечных веретен, изменяя частоту разрядов, поступающие гамма-эфферентными волокнами к мышцам. Таким образом модулируется обратная импульсация в них.

Термин ретикулярная формация предложил в 1865 году немецкий ученый О. Дейтерс. Под этим термином Дейтерс понимал разбросанные в стволе головного мозга клетки, окруженные множеством волокон, идущих в различных направлениях. Именно сетевидное расположение волокон, связывающих между собой нервные клетки, послужило основой для предложенного названия.

В настоящее время морфологами и физиологами накоплен богатый материал о строении и функциях ретикулярной формации. Установлено, что структурные элементы ретикулярной формации локализуются в целом ряде мозговых образований, начиная с промежуточной зоны шейных сегментов спинного мозга (VII пластина), и заканчивая некоторыми структурами промежуточного мозга (интраламинарными ядрами, таламическим ретикулярным ядром). Ретикулярная формация состоит из значительного числа нервных клеток (в ней содержится почти 9/10 клеток всего ствола мозга). Общие черты строения ретикулярных структур - наличие особых ретикулярных нейронов и отличительный характер связей.

Рис. 1. Нейрон ретикулярной формации. Сагиттальный разрез ствола мозга крысенка.

На рисунке А представлен только один нейрон ретикулярной формации. Видно, что аксон разделяется на каудальный и ростральный сегменты, большой протяженности, со множеством коллатералей. Б. Коллатерали. Сагиттальный разрез нижней части ствола мозга крысенка, показывающий соединения коллатералей большого нисходящего пути (пирамидный путь) с ретикулярными нейронами. Коллатерали восходящих путей (сенсорные пути), отсутствующие на рисунке, соединяются с ретикулярными нейронами подобным же образом (по Шейбэлу М. Э. и Шейбэлу А. Б.)

Наряду с многочисленными отдельно лежащими нейронами, различными но форме и величине, в ретикулярной формации головного мозга имеются ядра. Рассеянные нейроны ретикулярной формации прежде всего играют важную роль в обеспечении сегментарных рефлексов, замыкающихся на уровне ствола головного мозга. Они выступают в качестве вставочных нейронов при осуществлении таких рефлекторных актов, как моргание, роговичный рефлекс и т. д.

Выяснено значение многих ядер ретикулярной формации. Так, ядра, расположенные в продолговатом мозге, имеют связи с вегетативными ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов, симпатическими ядрами спинного мозга, они участвуют в регуляции сердечной деятельности, дыхания, тонуса сосудов, секреции желез и т. д.

Установлена роль голубого пятна и ядер шва в регуляции сна и бодрствования. Голубое пятно , находится в верхнелатеральной части ромбовидной ямки. Нейроны этого ядра продуцируют биологически активное вещество - норадреналин , который оказывает активирующее воздействие на нейроны вышележащих отделов мозга. Особенно высока активность нейронов голубого пятна во время бодрствования, во время глубокого сна она угасает почти полностью. Ядра шва располагаются по срединной линии продолговатого мозга. Нейроны этих ядер вырабатывают серотонин , который вызывает процессы разлитого торможения и состояние сна.

Ядра Кахаля и Даркшевича , относящиеся к ретикулярной формации среднего мозга, имеют связи, с ядрами III, IV, VI, VIII и XI пар черепных нервов. Они координируют работу этих нервных центров, что очень важно для обеспечения сочетанного поворота головы и глаз. Ретикулярная формация ствола головного мозга имеет важное значение в поддержании тонуса скелетной мускулатуры, посылая тонические импульсы на мотонейроны двигательных ядер черепных нервов и двигательных ядер передних рогов спинного мозга. В процессе эволюции из ретикулярной формации выделились такие самостоятельные образования, как красное ядро, черное вещество.

По структурно-функциональным критериям ретикулярная формация делится на 3 зоны:

1. Медианную, расположенную по средней линии;

2. Медиальную, занимающую медиальные отделы ствола;

3. Латеральную, нейроны которой лежат вблизи сенсорных образований.

Медианная зона представлена элементами шва, состоящие из ядер, нейроны которых синтезируют медиатор – серотонин. Система ядер шва принимает участие в организации агрессивного и полового поведения, в регуляции сна.

Медиальная (осевая) зона состоит из мелких нейронов, которые не ветвятся. В зоне располагается большое количество ядер. Встречаются также крупные мультиполярные нейроны с большим числом густо ветвящихся дендритов. Они образуют восходящие нервные волокна в кору больших полушарий и нисходящие нервные волокна в спинной мозг. Восходящие пути связи медиальной зоны оказывают активирующее влияние (прямо или опосредованно через таламус) на новую кору. Нисходящие пути оказывают тормозящее влияние.

Латеральная зона – к ней относятся ретикулярные образования, расположенные в стволе мозга вблизи сенсорных систем, а также ретикулярные нейроны, лежащие внутри сенсорных образований. Основным компонентом этой зоны является группы ядер, которые примыкают к ядру тройничного нерва. Все ядра латеральной зоны (за исключением ретикулярного латерального ядра продолговатого мозга) состоят из нейронов малой и средней величины и лишены крупных элементов. В этой зоне располагаются восходящие и нисходящие пути, обеспечивающие связь сенсорных образований с медиальной зоной ретикулярной формации и моторными ядрами ствола. Эта часть ретикулярной формации является более молодым и возможно прогрессивнее, с ее развитием связан факт уменьшения объема осевой ретикулярной формации в ходе эволюционного развития. Таким образом, латеральная зона – это совокупность элементарных интегративных единиц, сформированных вблизи и внутри специфических сенсорных систем.

Рис. 2. Ядра ретикулярной формации (РФ) (по: Niuwenhuys еt. аl, 1978).

1-6 - медианная зона РФ: 1-4- ядра шва (1 - бледное, 2 - темное, 3 - большое, 4- мостовое), 5 - верхнее центральное, 6 - дорсальное ядро шва, 7-13 - медиальная зона РФ: 7 - ретикулярное парамедианное, 8 - гигантоклеточное, 9 - ретикулярное ядро покрышки моста, 10, 11 - каудальное (10) и оральное (11) ядра моста, 12 - дорсальное покрышечное ядро (Гуддена), 13 - клиновидное ядро, 14- I5-латеральная зона РФ: 14 - центральное ретикулярное ядро продолговатого мозга, 15 - латеральное ретикулярное ядро, 16, 17 - медиальное (16) и латеральное (17) парабрахиальные ядра, 18, 19 - компактная (18) и рассеянная (19) части педункуло-понтийного ядра.

Благодаря нисходящим влияниям ретикулярная формация оказывает тоническое влияние и на мотонейроны спинного мозга, что в свою очередь повышает тонус скелетной мускулатуры, совершенствует систему обратной афферентной связи. В результате любой двигательный акт совершается значительно эффективнее, осуществляет более точный контроль за движением, но чрезмерное возбуждение клеток ретикулярной формации может привести к дрожанию мышц.

В ядрах ретикулярной формации находятся центры сна и бодрствования, и стимуляция тех или иных центров приводит или к наступлению сна, или к пробуждению. На этом основано применение снотворных. В ретикулярной формации расположены нейроны, реагирующие на болевые раздражения, идущие от мышц или внутренних органов. В ней также расположены специальные нейроны, которые обеспечивают быструю реакцию на внезапные, неопределенные сигналы.

Ретикулярная формация тесно связана с корой больших полушарий, благодаря этому формируется функциональная связь между внешними отделами ЦНС и стволом головного мозга. Ретикулярная формация играет важную роль как в интеграции сенсорной информации, так и в контроле над деятельностью всех эффекторных нейронов (моторных и вегетативных). Она имеет также первостепенное значение для активации коры больших полушарий, для поддержания сознания.

Необходимо отметить, что кора полушарий большого мозга, и в свою очередь, посылает по корково-ретикулярным путям импульсы в ретикулярную формацию. Эти импульсы возникают в основном в коре лобной доли и проходят в составе пирамидных путей. Корково-ретикулярные связи оказывают либо тормозное, либо возбуждающее действие на ретикулярную формацию ствола головного мозга, они осуществляют корректировку прохождения импульсов по эфферентным путям (отбор эфферентной информации).

Таким образом, между ретикулярной формацией и корой полушарий большого мозга имеется двусторонняя связь, которая обеспечивает саморегуляцию в деятельности нервной системы. От функционального состояния ретикулярной формации зависит тонус мускулатуры, работа внутренних органов, настроение, концентрация внимания, память и т. д. В целом ретикулярная формация создает и поддерживает условия для осуществления сложной рефлекторной деятельности с участием коры полушарий большого мозга.

Ретикулярная формация (от лат. reticulum – сеточка, formatio – образование), сетевидное образование, совокупность нервных структур, расположенных в центральных отделах стволовой части мозга (продолговатом и , зрительных буграх). , составляющие Ретикулярная формация, разнообразны по величине, строению и длине аксонов; их волокна густо переплетаются. Термин «Ретикулярная формация», введённый немецким учёным О. Дейтерсом, отражает лишь морфологические её особенности. Ретикулярная формация морфологически и функционально связана со , лимбической системой и корой головного мозга. В области Ретикулярная формация осуществляется взаимодействие поступающих в неё как восходящих – афферентных, так и нисходящих – эфферентных импульсов. Возможна также циркуляция импульсов по замкнутым нейронным цепям. Т. о., существует постоянный уровень нейронов Ретикулярная формация, вследствие чего обеспечиваются тонус и определённая степень готовности к деятельности различных отделов центральной нервной системы. Степень возбуждения Ретикулярная формация регулируется корой больших полушарий головного мозга.

Нисходящие влияния. В Ретикулярная формация различают области, которые оказывают тормозящие и облегчающие влияния на двигательные реакции . Зависимость между раздражением различных областей и спинномозговыми впервые отметил в 1862 И. М. Сеченов. В 1944-46 американский нейрофизиолог Х. Мэгоун с сотрудниками показали, что раздражение различных участков Ретикулярная формация оказывает облегчающее или тормозящее влияние на двигательные реакции спинного мозга. Электрическое раздражение медиальной части Ретикулярная формация продолговатого мозга у наркотизированных и децеребрированных кошек и обезьян сопровождается полным прекращением движений, вызываемых как рефлекторно, так и стимуляцией двигательных участков коры мозга. Все тормозные эффекты – двусторонние, но на стороне раздражения такой эффект нередко наблюдается при более низком пороге раздражения. Некоторые проявления тормозящих влияний Ретикулярная формация продолговатого мозга соответствуют картине центрального торможения, описанного Сеченовым (см. Сеченовское торможение). Раздражение латеральной области Ретикулярная формация продолговатого мозга по периферии области, оказывающей тормозящие влияния, сопровождается облегчающим действием на моторную активность спинного мозга. Область Ретикулярная формация, оказывающая облегчающие влияния на спинной мозг, не ограничивается продолговатым мозгом, а распространяется кпереди, захватывая область варолиева моста и среднего мозга. Ретикулярная формация может воздействовать на различные образования спинного мозга, например на альфа-мотонейроны, иннервирующие основные (экстрафузальные) волокна мышц, участвующих в произвольных движениях. Увеличение латентных периодов ответов мотонейронов при раздражении тормозящих отделов Ретикулярная формация позволяет предполагать, что тормозящие влияния ретикулярных структур на двигательные реакции спинного мозга осуществляются с помощью вставочных нейронов, возможно клеток Реншоу. Механизм влияния Ретикулярная формация на мышечный тонус раскрыт шведским нейрофизиологом Р. Гранитом, показавшим, что Ретикулярная формация влияет также на активность гамма-мотонейронов, аксоны которых идут к так называемым интрафузальным мышечным волокнам, осуществляя важную роль в регуляции позы и фазных движений организма.

Восходящие влияния. Различные отделы Ретикулярная формация (от промежуточного до продолговатого мозга) оказывают возбуждающие генерализованные влияния на кору мозга, т. е. вовлекают в процесс возбуждения все области коры больших полушарий. В 1949 итальянский физиолог Дж. Моруцци и Мэгоун, исследуя биоэлектрическую активность мозга, установили, что раздражение Ретикулярная формация ствола мозга изменяет медленные синхронные высоковольтные колебания, характерные для , на низкоамплитудную высокочастотную активность, характерную для бодрствования. Изменение электрической активности коры мозга сопровождается у животных внешними проявлениями пробуждения. Ретикулярная формация тесно связана анатомически с классическими проводящими путями, и возбуждение её осуществляется с помощью экстеро- и интероцептивных афферентных (чувствительных) систем. На этом основании ряд авторов относит Ретикулярная формация к неспецифической афферентной системе мозга. Однако применение различных фармакологических веществ при изучении функции Ретикулярная формация, открытие избирательного действия химических препаратов на реакции, осуществляемые с участием Ретикулярная формация, позволили П. К. Анохину сформулировать положение о специфичности восходящих влияний Ретикулярная формация на кору мозга. Активирующие влияния Ретикулярная формация всегда имеют определённое биологическое значение и характеризуются избирательной чувствительностью к различным фармакологическим веществам (Анохин, 1959, 1968). Введённые в организм наркотические средства вызывают торможение нейронов Ретикулярная формация, блокируя тем самым её восходящие активирующие влияния на кору мозга.

Важная роль в поддержании активности Ретикулярная формация, чувствительных к различным циркулирующим в крови химическим веществам, принадлежит гуморальным факторам: катехоламинам, двуокиси углерода, холинэргическим веществам и т. д. Это обеспечивает включение Ретикулярная формация в регулирование некоторых вегетативных функций. Кора больших полушарий, испытывающая тонические активирующие влияния со стороны Ретикулярная формация, может активно изменять ретикулярных образований (изменять скорость проведения возбуждения в ней, влиять на функционирование отдельных нейронов), т. е. контролировать, по выражению И. П. Павлова, «слепую силу» подкорки.

Открытие свойств Ретикулярная формация, её взаимоотношений с другими подкорковыми структурами и областями коры мозга позволило уточнить нейрофизиологические механизмы , бодрствования, активного внимания, формирования целостных условно-рефлекторных реакций, развития различных мотивационных и эмоциональных состояний организма. Исследования Ретикулярная формация с использованием фармакологических средств открывают возможности медикаментозного лечения ряда заболеваний центральной нервной системы, обусловливают новый подход к таким важнейшим проблемам медицины, как и др.