Промежуточный мозг, diencephalon , на целом препарате головного мозга не доступен для обозрения, так как целиком скрыт под полушариями большого мозга (рис. 146). Лишь на основа нии г оловного мозга можно видеть центральную часть промежуточного мозга, - гипоталамус.
Серое вещество промежуточного мозга составляют ядра,относящиеся к подкорковым центрам всех видов чувствительности. В промежуточном мозге расположены ретикулярная формация, центры экстрапйрамйдальной системы, вегетативные центры (регулируют все виды обмена веществ), нейросекреторные ядра.
Белое вещество промежуточного мозга представлено проводящими путями" восходящего и нисходящего направлений, обеспечивающими двустороннюю связь подкорковых образований с корой большого мозга и ядрами спинного мозга. Помимо этого, к промежуточному мозгу относятся две железы внутренней секреции - гипофиз, принимающий участие вместе с соответствующими ядрами гипоталамуса в образовании гипоталамо-гипофи-зарной системы, и эпифиз мозга (шишковидное тело).
Границами промежуточного мозга на основании головного мозга являются сзади - передний край заднего продырявленного вещества и зрительные тракты, спереди - передняя поверхность зрительного перекреста. На дорсальной поверхности зад-^ ней границей является борозда, отделяющая верхние холмики" среднего мозга от заднего края таламусов. Переднебоковая граница разделяет с дорсальной стороны промежуточный мозг и конечный. Она образована концевой полоской (stria terminalis ), соответствующей грднии^ между таламусом и внутренней капсулой, .
Промежуточный мозг включает отделы
таламическую,„область (область зрительных бугров, зрительный мозг), которая расположена в дорсальных участках; j^moTa^uMiiC, объединяющий вентральные отделы промежуточного мозга; Ш же-^ лудочек.
Таламическая область
К таламической области относят тадамур, метаталамус и эпиталамус.
Таламус, или задний таламус, или зрительный бусор, thala -
tnus dorsalis , - narjHoe_jo6rja3_o,BaHje, имеющее форму, близкую к овоидной, расцолржен по обеим сторонам III желудочка (рис. 147). В переднем отделе таламус суживается и заканчивается передним бугорком, tuberculum anterius thalami [ thalamicum ]. Задний конец утолщен и называется..п о д у ш к о й, pulvinar . Только две поверхности таламуса свободны: медиальная, обращенная в "сторону III желудочка и образующая его латеральную стенку, и верхняя, принимающая участие в образовании дна центральной части"боковоТо желудочка.
Верхняя поверхность отделена от медиальной белой тонкой мозговой полоской таламуса, stria medullaris thaldmi -са. Медиальные поверхности задних таламусов правого и левого соединены друг с другом межталамическим сращен и-е м, adhesio interthaldmica . Латеральная поверхность таламуса прилежит к внутренней капсуле. Книзу и кзади он граничит с покрышкой ножки среднего мозга.
Таламус состоит из серого вещества, в котором различают отдельные скопления нервных клеток - ядра таламуса (рис. 148). Эти скопления разделены тонкими прослойками белого вещества. В настоящее время выделяют до 40 ядер, которые выполняют различные функции. Основными ядрами таламуса являются передние, nuclei anteriores ; медиальные, nuclei mediales , задние, nuclei posteriores . С нервными клетками таламуса вступают в контакт отростки нервных клеток вторых (кондукторных) нейронов всех чувствительных проводящих путей (за исключением обонятельного, вкусового и слухового). В связи с этим таламус фактически является подкорковым чувствительным центром. Часть отростков нейронов таламуса направляется к ядрам полосатого тела конечного мозга (в связи с этим таламус рассматривается как чувствительный центр экстрапирамидной системы), а часть - таламокортикальные пучки, fasciculi thalamocortica - les , - к коре большого мозга. Под таламусом располагается так называемая субталамическая область, regio subthaldmica (BNA), которая книзу продолжается в покрышку ножки мозга. Это небольшой участок мозгового вещества, от таламуса отделен со стороны III желудочка гипоталамической бороздой. В субталамическую область из среднего мозга продолжаются и в ней заканчиваются красное ядро и черное вещество среднего мозга. Сбоку от черного вещества помещается субталамическое ядро (люисово тело), nucleus subthaldmicus .
Метаталамус (заталамическая область), tnetathdla - mus , представлен латеральным и медиальным коленчатыми телами- парными образованиями. Это продолговато-овальные тела, соединяющиеся с холмиками крыши среднего мозга при помощи ручек верхнего и нижнего холмиков. Латеральное коленчатое тело, corpus geniculatum laterdle , находится возле нижнебоковой поверхности таламуса, сбоку от подушки. Его легко можно обнаружить, следуя по ходу зрительного тракта, волокна которого направляются к латеральному коленчатому телу.
Несколько кнутри и кзади от латерального коленчатого тела, под подушкой, находится медиальное коленчатое тело, corpus geniculatum mediale , на клетках ядра которого заканчиваются волокна латеральной (слуховой) петли. Латеральные коленчатые тела вместе с верхними холмиками среднего мозга являются подкорковыми центрами зрения. Медиальные коленчатые тела и нижние холмики среднего мозга образуют подкорковые центры слуха.
Эпиталамус (надталамическ*ая область), epithdla - mus , включает шишковидное тело (см. «Шишковидное тело»), которое при помощи поводков, habenulae , соединяется с медиальными поверхностями правого и левого таламусов. У мест перехода поводков в таламусы имеются треугольные расширения - т р еу го л ь н и к и поводка, trigdnum habenulae . Передние отделы поводков перед вхождением в шишковидное тело образуют спайку поводков, comissura habenuldrum . Спереди и снизу от шишковидного тела располагается пучок поперечно идущих волокон - эпиталамическая спайка, commissura epithalamica . Между эпиталамической спайкой и спайкой поводков в передневерхнюю часть шишковидного тела, в его основание, вдается неглубокий слепой карман - шишковидное углубление.
Границами промежуточного мозга
на основании головного мозга являются сзади - передний край заднего продырявленного вещества и зрительные тракты, спереди - передняя поверхность зрительного перекреста. На дорсальной поверхности задней границей является борозда, отделяющая верхние холмики среднего мозга от заднего края таламусов. Переднебоковая граница разделяет с дорсальной стороны промежуточный мозг и конечный.
Отделы промежуточного мозга
таламическую область (область зрительных бугров, зрительный мозг), гипоталамус, объединяющий вентральные отделы промежуточного мозга; III желудочек.
К таламической области относят таламус, метаталамус и эпиталамус.
Таламус
или задний таламус, или зрительный бугор, thalamus dorsdlis , расположен по обеим сторонам III желудочка. В переднем отделе таламус заканчивается передним бугорком, tuberculum anterius thalami . Задний конец называется подушкой, pulvinar . Только две поверхности таламуса свободны.
Верхняя поверхность отделена от медиальной мозговой полоской таламуса, stria medullaris thaldmi са.
Медиальные поверхности задних таламусов правого и левого соединены друг с другом межталамическим сращением, adhesio interthalamica . Латеральная поверхность таламуса прилежит к внутренней капсуле.
Книзу и кзади он граничит с покрышкой ножки среднего мозга.
Таламус состоит из серого вещества, в котором различают отдельные скопления нервных клеток - ядра таламуса. Основными ядрами таламуса являются передние, nuclei anteriores ; медиальные, nuclei mediates , задние, nuclei posteriores . С нервными клетками таламуса вступают в контакт отростки нервных клеток вторых (кондукторных) нейронов всех чувствительных проводящих путей (за исключением обонятельного, вкусового и слухового). В связи с этим таламус фактически является подкорковым чувствительным центром.
Метаталамус
(заталамическая область), metathalamus , представлен латеральным и медиальным коленчатыми телами. Латеральное коленчатое тело, corpus geniculatum laterale , находится возле нижнебоковой поверхности таламуса, сбоку от подушки. Несколько кнутри и кзади от латерального коленчатого тела, под подушкой, находится медиальное коленчатое тело, corpus geniculatum mediate , на клетках ядра которого заканчиваются волокна латеральной (слуховой) петли. Латеральные коленчатые тела вместе с верхними холмиками среднего мозга являются подкорковыми центрами зрения. Медиальные коленчатые тела и нижние холмики среднего мозга образуют подкорковые центры слуха.
Эпиталамус
(надталамическая область), epithdlamus , включает шишковидное тело, которое при помощи поводков, habenulae , соединяется с медиальными поверхностями правого и левого таламусов. У мест перехода поводков в таламусы имеются треугольные расширения - треугольники поводка, trigonum habenulae .
Гипоталамус
hypothdlamus , образует нижние отделы промежуточного мозга и участвует в образовании дна III желудочка. К гипоталамусу относятся зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор с воронкой, а также сосцевидные тела.
Зрительный перекрест
chiasma opticum , образован волокнами зрительных нервов (II пара черепных нервов. Он с каждой стороны продолжается в зрительный тракт, tractus opticus . Зрительный заканчивается двумя корешками в подкорковых центрах зрения.
Кзади от зрительного перекреста находится серый бугор, tu ber cinereum , позади которого лежат сосцевидные тела, а по бокам - зрительные тракты. Книзу серый бугор переходит в воронку, infundibulum , которая соединяется с гипофизом. Стенки серого бугра образованы тонкой пластинкой серого вещества, содержащего серобугорные ядра, nuclei tuberdles .
Сосцевидные тела
corpora mamilldria , расположены между серым бугром спереди и задним продырявленным веществом сзади.. Белое вещество расположено только снаружи сосцевидного тела. Внутри находится серое вещество, в котором выделяют медиальные и латеральные ядра сосцевидного тела, nuclei corporis mamilldris me dialis et laterdles . В сосцевидных телах заканчиваются столбы свода.
В гипоталамусе различают ядра
Нейросекреторные, супраоптическое ядро, nucleus supraopticus , и пара-вентрикулярные ядра, nuclei paraventriculdres . медиальное и латеральное ядра сосцевидного тела, nuclei corporis mamilldris medialis et lateralis , и заднее гипоталамическое ядро, nucleus hypothaldmicus posterior , нижнемедиальное и верхнемедиальное гипоталамическое ядра, nuclei hypothalamici ventro — medidlis et dorsomedidlis ; дорсальное гипоталамическое ядро, nu cleus hypothalamicus dorsalis ; ядро воронки, nucleus infundibula — ris ; серобугорные ядра, nuclei tuberales , и др.
Третий ( III ) желудочек
ventriculus tertius , занимает центральное положение в промежуточном мозге, ограничен шестью стенками: двумя латеральными, верхней, нижней, передней и задней. Латеральными стенками III желудочка являются медиальные поверхности таламусов, а также медиальные отделы субталамической области. Нижней стенкой, или дном III желудочка, служит гипоталамус. Передняя стенка III желудочка образована терминальной пластинкой, столбами свода и передней спайкой. Задней стенкой III желудочка является эпиталамическая спайка,
Промежуточный мозг располагается под мозолистым телом и сводом, срастаясь по бокам с полушариями большого мозга. К нему относятся: таламус (зрительные бугры), эпиталамус (надбугорная область), метаталамус (забугорная область) и гипоталамус (подбугорная область). Полостью промежуточного мозга является III желудочек.
Таламус представляет собой парные скопления серого вещества, покрытые слоем белого вещества, имеющие яйцевидную форму. Передний отдел его примыкает к межжелудочковому отверстию, задний, расширенный, - к четверохолмию. Латеральная поверхность таламуса срастается с полушариями и граничит с хвостатым ядром и внутренней капсулой. Медиальные поверхности обр азуют стенки III желудочка. Нижняя продолжается в гипоталамус. В таламусе различают три основные группы ядер: передние, латеральные и медиальные. В латеральных ядрах происходит переключение всех чувствительных путей, направляющихся к коре больших полушарий. В эпиталамусе лежит верхний придаток мозга - эпифиз, или шишковидное тело, подвешенное на двух поводках в углублении между верхними холмиками пластинки крыши. Метаталамус представлен медиальными и латеральными коленчатыми телами, соединенными пучками волокон (ручки холмиков) с верхними (латеральные) и нижними (медиальные) холмиками пластинки крыши. В них лежат ядра, являющиеся рефлекторными центрами зрения и слуха.
Гипоталамус располагается вентральнее зрительного бугра и включает в себя собственно подбугорную область и ряд образований, расположенных на основании мозга. Сюда относятся; конечная пластинка, зрительный перекрест, серый бугор, воронка с отходящим от нее нижним придатком мозга - гипофизом и сосцевидные тела. В гипоталамической области расположены ядра (надзрительное, околожелудочковое и др.), содержащие крупные нервные клетки, способные выделять секрет (нейросекрет), поступающий по их аксонам в заднюю долю гипофиза, а затем в кровь. В заднем отделе гипоталамуса лежат ядра, образованные мелкими нервными клетками, которые связаны с передней долей гипофиза особой системой кровеносных сосудов.
Третий желудочек расположен по средней линии и представляет собой узкую вертикальную щель. Боковые стенки его образованы зрительными буграми и подбугорной областью, передняя - столбами свода и передней спайкой, нижняя - образованиями гипоталамуса и задняя - ножками мозга и надбугорной областью. Верхняя стенка - крыша III желудочка, - самая тонкая и состоит из мягкой (сосудистой) оболочки мозга, выстланной со стороны полости желудочка эпителиальной пластинкой (эпендимой). Отсюда в полость желудочка вдавливается большое количество кровеносных сосудов: и образуется сосудистое сплетение. Спереди III желудочек сообщается с боковыми желудочками (I и II) межжелудочковыми отверстиями, а сзади переходит в мозговой водопровод.
Рис 5. Ствол головного мозга, вид сверху и сзади.
Физиология промежуточного мозга.
Главными образованиями промежуточного мозга являются таламус (зрительный бугор) и гипоталамус (подбугорная область).
Таламус - чувствительное ядро подкорки. Его называют "коллектором чувствительности", так как к нему сходятся афферентные (чувствительные) пути от всех рецепторов, исключая обонятельные. Здесь находится третий нейрон афферентных путей, отростки которого заканчиваются в чувствительных зонах коры.
Главной функцией таламуса является интеграция (объединение) всех видов чувствительности. Для анализа внешней среды недостаточно сигналов от отдельных рецепторов. Здесь происходит сопоставление информации, получаемой по различным каналам связи, и оценка ее биологического значения. В зрительном бугре насчитывается 40 пар ядер, которые подразделяются на специфические (на нейронах этих ядер заканчиваются восходящие афферентные пути), неспецифические (ядра ретикулярной формации) и ассоциативные. Через ассоциативные ядра таламус связан со всеми двигательными ядрами подкорки - полосатым телом, бледным шаром, гипоталамусом и с ядрами среднего и продолговатого мозга.
Изучение функций зрительного бугра проводится путем перерезок, раздражения и разрушения.
Кошка, у которой разрез сделан выше промежуточного мозга, резко отличается от кошки, у которой высшим отделом центральной нервной системы является средний мозг. Она не только поднимается и ходит, т. е. выполняет сложно координированные движения, но еще проявляет все признаки эмоциональных реакций. Легкое прикосновение вызывает злобную реакцию. Кошка бьет хвостом, скалит зубы, рычит, кусается, выпускает когти. У человека зрительный бугор играет существенную роль в эмоциональном поведении, характеризующемся своеобразной мимикой, жестами и сдвигами функций внутренних органов. При эмоциональных реакциях повышается давление, учащаются пульс, дыхание, расширяются зрачки. Мимическая реакция человека является врожденной. Если пощекотать нос плода 5 - 6 мес., то можно видеть типичную гримасу неудовольствия (П. К. Анохин). При раздражении зрительного бугра у животных возникают двигательные и болевые реакции - визг, ворчание. Эффект можно объяснить тем, что импульсы от зрительных бугров легко переходят на связанные с ними двигательные ядра подкорки.
В клинике симптомами поражения зрительных бугров являются сильная головная боль, расстройства сна, нарушения чувствительности как в сторону повышения, так и понижения, нарушения движений, их точности, соразмерности, возникновение насильственных непроизвольных движений.
Гипоталамус является высшим подкорковым центром вегетативной нервной системы. В этой области расположены центры, регулирующие все вегетативные функции, обеспечивающие постоянство внутренней среды организма, а также регулирующие жировой, белковый, углеводный и водно-солевой обмен.
В деятельности вегетативной нервной системы гипоталамус играет такую же важную роль, какую играют красные ядра среднего мозга в регуляции скелетно-моторных функций соматической нервной системы.
Самые ранние исследования функций гипоталамуса принадлежат - Клоду Бернару. Он обнаружил, что укол в промежуточный мозг кролика вызывает повышение температуры тела почти на 3°С. Этот классический опыт, открывший локализацию центра терморегуляции в гипоталамусе, получил название теплового укола. После разрушения гипоталамуса животное становится пойкилотермным, т. е. теряет способность удерживать постоянство температуры тела. В холодной комнате температура тела понижается, а в жаркой повышается.
Позднее было установлено, что почти все органы, иннервируемые вегетативной нервной системой, могут быть активированы раздражением подбугорной области. Иными словами, все эффекты, которые можно получить при раздражении симпатических и парасимпатических нервов, получаются при раздражении гипоталамуса.
В настоящее время для раздражения различных структур мозга широко применяется метод вживления электродов. С помощью особой, так называемой стереотаксической техники, через трепанационное отверстие в черепе вводят электроды в любой заданный участок мозга. Электроды изолированы на всем протяжении, свободен только их кончик. Включая электроды в цепь, можно узко локально раздражать те или иные зоны.
При раздражении передних отделов гипоталамуса возникают парасимпатические эффекты - усиление движений кишечника, отделение пищеварительных соков, замедление сокращений сердца и др. при раздражении задних отделов наблюдаются симпатические эффекты - учащение сердцебиения, сужение сосудов, повышение температуры тела и др. Следовательно, в передних отделах подбугорной области располагаются парасимпатические центры, а в задних - симпатические.
Так как раздражение при помощи вживленных электродов производится на целом животном, без наркоза, то представляется возможность судить о поведении животного. В опытах Андерсена на козе с вживленными электродами был найден центр, раздражение которого вызывает неутолимую жажду, - центр жажды. При его раздражении коза могла выпивать до 10 л воды. Раздражением других участков можно было заставить сытое животное есть (центр голода).
Широкую известность получили опыты испанского ученого Дельгадо на быке с электродом, вживленным в центр страха: Когда на арене разъяренный бык бросался на тореадора, включали раздражение, и бык отступал с ясно выраженными признаками страха.
Американский исследователь Д. Олдз предложил модифицировать метод - предоставить возможность самому животному замыкать, что неприятных раздражений животное будет избегать и, наоборот, стремиться повторять приятные.
Опыты показали, что имеются структуры, раздражение которых вызывает безудержное стремление к повторению. Крысы доводили себя до истощения, нажимая на рычаг до 14000 раз! Кроме того, обнаружены структуры, раздражение которых, по-видимому, вызывает крайне неприятное ощущение, так как крыса второй раз избегает нажать на рычаг и убегает от него. Первый центр, очевидно, является центром удовольствия, второй - центром неудовольствия.
Чрезвычайно важным для понимания функций гипоталамуса явилось открытие в этом отделе мозга рецепторов, улавливающих изменения температуры крови (терморецепторы), осмотического давления (осморецепторы) и состава крови (глюкорецепторы).
С рецепторов, обращенных в кровь, возникают рефлексы, направленные на поддержание постоянства внутренней среды организма - гомеостаза. "Голодная кровь", раздражая глюкорецепторы, возбуждает пищевой центр: возникают пищевые реакции, направленные на поиск и поедание пищи.
Одним из частых проявлений заболевания гипоталамуса в клинике является нарушение водно-солевого обмена, проявляющееся в выделении большого количества мочи с низкой плотностью. Заболевание носит название несахарного мочеизнурения.
Подбугорная область тесно связана с деятельностью гипофиза. В крупных нейронах надзрительного и околожелудочкового ядер гипоталамуса образуются гормоны - вазопрессин и окситоцин. По аксонам гормоны стекают к гипофизу, где накапливаются, а затем поступают в кровь.
Иное взаимоотношение между гипоталамусом и передней долей гипофиза. Сосуды, окружающие ядра гипоталамуса, объединяются в систему вен, которые спускаются к передней доле гипофиза и здесь распадаются на капилляры. С кровью к гипофизу поступают вещества - релизинг-факторы, или освобождающие факторы, стимулирующие образование гормонов в передней его доле.
Ретикулярная формация. В стволе мозга - продолговатом, среднем и промежуточном мозге, между его специфическими ядрами находятся скопления нейронов с многочисленными сильно ветвящимися отростками, образующими густую сеть. Эта система нейронов получила название сетчатого образования, или ретикулярной формации. Специальные исследования показали, что все так называемые специфические пути, проводящие определенные виды чувствительности от рецепторов к чувствительным зонам коры головного Мозга, дают в стволе мозга ответвления, заканчивающиеся на клетках ретикулярной формации. Потоки импульсов с периферии от экстеро-, интеро- и проприорецепторов. поддерживают постоянное тоническое возбуждение структур ретикулярной формации.
От нейронов ретикулярной формации начинаются неспецифические пути. Они поднимаются вверх к коре головного мозга и подкорковым ядрам и спускаются вниз к нейронам спинного мозга.
В чем же состоит функциональное значение этой своеобразной системы, не имеющей своей территории, располагающейся между специфическими соматическими и вегетативными ядрами ствола мозга?
Методом раздражения отдельных структур ретикулярной формации удалось раскрыть ее функцию как регулятора функционального состояния спинного и головного мозга, а также важнейшего регулятора мышечного тонуса. Роль ретикулярной формации в деятельности центральной нервной системы сравнивают с ролью регулятора в телевизоре. Не давая изображения, он может менять громкость звука и освещенность.
Раздражение ретикулярной формации, не вызывая двигательного эффекта, изменяет имеющуюся деятельность, тормозя ее или усиливая. Если у кошки короткими, ритмическими раздражениями чувствительного нерва вызывать защитный рефлекс - сгибание задней лапки, а затем на этом фоне присоединить раздражение ретикулярной формации, то в зависимости от зоны раздражения эффект будет различен: спинальные рефлексы либо резко усилятся, либо ослабятся и исчезнут, т. е. затормозятся. Торможение возникает при раздражении задних отделов ствола мозга, а усиление рефлексов - при раздражении передних отделов. Соответствующие зоны ретикулярной формации получили название тормозящей и активирующей зон.
На кору головного мозга ретикулярная формация оказывает активирующее воздействие, поддерживая состояние бодрствования и концентрируя внимание. Если у спящей кошки с вживленными в промежуточный мозг электродами включать раздражение ретикулярной формации, то кошка просыпается, открывает глаза. На электроэнцефалограмме видно, что исчезают медленные волны, характерные для сна, и появляются быстрые волны, свойственные состоянию бодрствования. Ретикулярная формация оказывает на кору головного мозга восходящее, генерализованное (охватывающее всю кору) активирующее влияние. По выражению И.П. Павлова , "подкорка заряжает кору". В свою очередь кора больших полушарий регулирует активность сетчатого образования.
Является конечным отделом мозгового ствола и сверху полностью покрыт большими полушариями. Основными образованиями промежуточного мозга являются (зрительный бугор) и (подбугровая область). Последний соединен с гипофизом — главной железой внутренней секреции. Вместе они составляют единую гипоталамо-гипофизарную систему.
Промежуточный мозг интегрирует сенсорные, двигательные и вегетативные реакции организма. Он подразделяется на таламус, эпиталамус и гипоталамус.
Таламус
Таламус представляет своего рода ворота, через которые в кору поступает и достигает сознания основная информация об окружающем мире и о состоянии тела. Таламус состоит примерно из 40 пар ядер, которые функционально делятся на специфические, неспецифические и ассоциативные.
Специфические ядра служат областью переключения различных афферентных сигналов, направляющихся в соответствующие центры коры головного мозга. К специфическим ядрам таламуса идут сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха, мышечной системы и внутренних органов. Эти структуры осуществляют регуляцию тактильной, температурной, болевой и вкусовой чувствительности, а также зрительных и слуховых ощущений. Так, латеральные коленчатые тела являются подкорковыми центрами зрения, а медиальные — подкорковыми центрами слуха. Нарушение функций специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности.
Основной функциональной единицей специфических ядер таламуса являются «релейные» нейроны, у которых мало дендритов и длинный аксон; их функция заключается в переключении информации, идущей в кору больших полушарий от кожных, мышечных и других рецепторов .
Неспецифические ядра являются продолжением ретикулярной формации среднего мозга, представляя собой ретикулярную формацию таламуса. Неспецифические ядра таламуса диффузно посылают нервные импульсы по множеству коллатералей ко всей коре головного мозга и образуют неспецифический путь анализатора. Без этого пути информация анализатора не будет полной.
Повреждения неспецифических ядер таламуса приводят к нарушению сознания. Это свидетельствует о том, что им пульсация, поступающая по неспецифической восходящей системе таламуса, поддерживает уровень возбудимости корковых нейронов, необходимый для сохранения сознания.
Ассоциативные ядра таламуса обеспечивают связь с теменной, лобной и височными долями коры больших полушарий. Повреждение этой связи сопровождается нарушениями зрения, слуха и речи.
Через нейроны таламуса вся информация идет в . выполняет роль «фильтра», отбирая наиболее значимую для организма информацию, которая поступает в кору больших полушарий.
Таламус является высшим центром болевой чувствительности. При некоторых поражениях зрительного бугра появляются мучительные болевые ощущения, повышение чувствительности к раздражителям (гиперестезия); незначительное раздражение (даже прикосновение одежды) вызывает приступ мучительной боли. В других случаях нарушение функций таламуса вызывает состояние анальгезии — снижение болевой чувствительности вплоть до полного ее исчезновения.
Эпиталамус
Эпиталамус , или надбугорье , состоит из поводка и эпифиза (шишковидная железа), которые формируют верхнюю стенку третьего желудочка.
Гипоталамус
Гипоталамус располагается вентральнее зрительного бугра и является главным центром вегетативных, соматических и эндокринных функций. В нем различают 48 пар ядер: преоптические, супраоптическое и паравентрикулярное, средние, наружные, задние. Большинство авторов выделяют в гипоталамусе три основные группы ядер:
- передняя группа содержит медиальное преоптическое, супрахиазматическое, супраоптическое, паравентрикулярное и переднее гипоталамическое ядра;
- средняя группа включает дорсо-медиальное, вентро- медиальное, аркуатное и латеральное гипоталамические ядра;
- в состав задней группы входят супрамамиллярное, премамиллярное, мамиллярныеядра, задние гипоталамическое и перифорниатное ядра.
Важная физиологическая особенность гипоталамуса — высокая проницаемость его сосудов для различных веществ.
Гипоталамус тесно связан с деятельностью гипофиза. Средняя группа ядер образует медиальный гипоталамус и содержит нейроны- датчики, реагирующие на изменения состава и свойств внутренней среды организма. Латеральный гипоталамус формирует пути к верхним и нижним отделам ствола мозга.
Нейроны гипоталамуса получают импульсы с , ретикулярной формации, мозжечка, ядер таламуса, подкорковых ядер и коры; участвуют в оценке информации и формировании программы действий. Они имеют двусторонние связи с таламусом, а через него — с корой больших полушарий. Определенные нейроны гипоталамуса чувствительны к химическим воздействиям, гормонам, гуморальным факторам.
С передних ядер осуществляются эфферентные влияния на исполнительные органы по парасимпатическому отделу, обеспечивающие общие парасимпатические приспособительные реакции (замедление сердечных сокращений, понижение тонуса сосудов и давления крови, увеличение секреции пищеварительных соков, усиление двигательной активности желудка и кишечника и др.). Через задние ядра осуществляются эфферентные влияния, поступающие к периферическим исполнительным органам по симпатическому отделу и обеспечивающие симпатические приспособительные реакции: учащение ритма сердечных сокращений, сужение сосудов и повышение давления крови, торможение моторной функции желудка и кишечника и др.
В передних и преоптических ядрах расположены высшие центры парасимпатического отдела, а в задних и латеральных ядрах — симпатического отдела нервной системы. Через эти центры обеспечивается интеграция соматических и вегетативных функций. В целом гипоталамус обеспечивает интеграцию деятельности эндокринной, вегетативной и соматической систем.
В латеральных ядрах гипоталамуса находится центр голода, ответственный за пищевое поведение. В медиальных ядрах расположен центр насыщения. Разрушение этих центров вызывает гибель животного. При раздражении центра насыщения прием корма прекращается, и возникают поведенческие реакции, характерные для состояния насыщения, а повреждение этого центра способствует повышенному потреблению корма и ожирению животных.
В средних ядрах находятся центры регуляции всех видов обмена веществ, энергорегуляции, теплорегуляции (теплообразования и теплоотдачи), половой функции, беременности, лактации, жажды.
Нейроны, расположенные в области супраоптического и пара- вентрикулярного ядер, участвуют в регуляции обмена воды. Раздражение их вызывает резкое увеличение потребления жидкости.
Гипоталамус является главной структурой, ответственной за температурный гомеостаз. В нем различают два центра: теплоотдачи и теплопродукции. Центр теплоотдачи локализован в передней и преоптической зонах гипоталамуса и включает паравентрикулярные, супраоптические и медиальные преоптические ядра. Раздражение этих структур вызывает увеличение теплоотдачи в результате расширения сосудов кожи и повышения температуры ее поверхности, увеличения потоотделения. Центр теплопродукции расположен в заднем гипоталамусе и состоит из различных ядер. Раздражение этого центра вызывает повышение температуры тела в результате усиления окислительных процессов, сужения сосудов кожи и появления мышечной дрожи.
Гипоталамус оказывает важное регулирующее влияние на половую функцию животных и человека .
Специфические ядра гипоталамуса (супраоптическое и паравентрикулярное) тесно взаимодействуют с гипофизом. Их нейроны секретируют нейрогормоны. В супраоптическом ядре образуется антидиуретический гормон (вазопрессин), в паравентрикулярном — окситоцин. Отсюда эти гормоны транспортируются по аксонам в гипофиз, где и накапливаются.
В нейронах гипоталамуса синтезируются либерины (рилизинг-гормоны) и статины, которые затем по нервным и сосудистым связям поступают в гипофиз. В гипоталамусе осуществляется интегрирование нервной и гуморальной регуляции функций многих органов. Гипоталамус и гипофиз образуют единую гипоталамо-гипофизарную систему с обратными связями. Уменьшение или увеличение количества гормонов в крови с помощью прямой и обратной афферентации изменяет активность нейросекреторных нейронов гипоталамуса, в результате чего изменяется уровень экскреции гипофизарных гормонов.
АНАТОМИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА 1. Промежуточный мозг: топография и основные части, ядра и выполняемые функции. 2. Конечный мозг: доли конечного мозга, локализация функций в коре больших полушарий, клеточная организация коры больших полушарий. 3. Базальные ядра конечного мозга. Понятие о стриопаллидарной системе, нео- и палеостриатуме. 4. Лимбическая система. 5. Белое вещество конечного мозга: свод и мозолистое тело. Типы проводящих путей, классификация проекционных волокон.
Промежуточный мозг (DIENCEPHALON) Залегает под мозолистым телом, включает: зрительные бугры (таламус), надбугорье (эпиталамус), подбугорье (гипоталамус). Полостью промежуточного мозга является 3 -й желудочек. ТАЛАМУС (зрительный бугор) – «ворота к коре головного мозга» . Левый и правый таламусы соединены комиссурой – межталамической спайкой. Серое вещество таламуса разделено прослойками белого вещества (пластинками) на переднюю, среднюю, латеральную и заднюю части, которые можно видеть на фронтальном срезе промежуточного мозга.
I. Передняя и вентральная группы ядер таламуса (несенсорные релейные). Ш Передние ядра (формирование эмоций и памяти) – связаны с (!) сосцевидными телами гипоталамуса, (!) лимбической системой и гиппокампом. Ш Вентральные ядра (регуляция движений) – связаны с (!) базальными ядрами конечного мозга, (!) зубчатыми я. мозжечка и (!) красным я. среднего мозга. Имеют двухсторонние связи с корой предцентральной извилины. Поражается при болезни Паркинсона. II. Средняя группа ядер таламуса расположена в стенке III желудочка под эпендимой (неспецифические ядра). Ретикулярные и внутрипластинчатые ядра – выполняют роль посредника между стволом мозга, мозжечком и конечным мозгом.
IV. Задние ядра (сенсорные релейные) – переключают афферентные импульсы в первичную сенсорную кору. Характерна топографическая проекция периферии (т. н. соматотопия). Швентральные задние я. Связаны с волокнами медиальной петли, обоих спиноталамических путей, от вкусовых рецепторов (раздражение вызывает фантомные ощущения); Ш я. латерального коленчатого тела. Связаны со зрительными трактами (зрительные ощущения) и с верхними холмиками четверохолмия (зрительные ориентировочные рефлексы); Ш я. медиального коленчатого тела. Связаны со слуховыми трактами (латеральной петлей). Отростки нейронов направляются в височную кору (слуховые ощущения) и нижними холмиками четверохолмий (слуховые ориентировочные рефлексы);
IV. Задние ядра Ш я. подушки (ассоциативные). Связывают между собой ядра таламуса и передают ее на зрительную, соматосенсорную и слуховую кору ГМ. V. Латеральные ядра (ассоциативные) – переключают сигналы от ядер таламуса (зрительных, слуховых, соматосенсорных) в ассоциативную теменную кору (узнавание предметов, формирование схемы тела, целенаправленные движения). Ядра, дающие четко очерченные проекции в сенсорную кору больших полушарий, называют специфическими, или проекционными. Неспецифические ядра связаны с ретикулярной формацией и дают в коре полушарий диффузные проекции.
ГИПОТАЛАМУС Участвует в образовании дна III желудочка. Гипоталамическая область состоит из: 1) зрительного перекреста со зрительными трактами, 2) серого бугра с воронкой, 3) гипофиза, 4) сосцевидных тел.
В гипоталамусе различают четыре группы ядер: I. Передняя группа ядер - нейроны, участвующие в регуляции сердечной деятельности и секреторной активности желез, ядра надхиазматическое, надоптическое, паравентрикулярное – секретируют и транспортируют в нейрогипофиз гормон вазопрессин (антидиуретический), регулирующий процесс обратного всасывания воды в почках и гормон окситоцин, регулирующий сокращение матки, образование молока в молочных железах.
Промежуточная область. II. гипоталамическая Серобугорные ядра - выделяют нейропептиды, регулирующие активность аденогипофиза (переднего гипофиза) т. н. рилизинг гормоны. III. Задняя гипоталамическая область. Ядра сосцевидных тел, а также заднее гипоталамическое ядро. - сосцевидные тела связаны с ядрами таламуса и среднего и продолговатого мозга. Предположительно связаны с обонятельными функциями. - заднее гипоталамическое ядро участвует в регуляции кровообращения, перистальтики и уровня сахара в крови.
Функции ядер гипоталамуса ь Высший центр регуляции вегетативных функций ь Терморегуляторная (центр теплоотдачи и теплопродукции в переднем и заднем гипоталамусе); ь Пищевое поведение (центр голода и насыщения в латеральном и вентромедиальном гипоталамусе); ь Питьевое поведение гипоталамусе); (центр жажды в переднем ь Половое поведение (промежуточный гипоталамус); ь Оборонительное диффузно) поведение (ядра локализованы ь Поведение «бодрствование-сон» (центр сна и бодрствования в переднем и заднем гипоталамусе соответственно)
ЭПИТАЛАМУС Включает эпифиз (шишковидное тело) - железу внутренней секреции и ядра поводков (относят к подкорковым центрам обоняния). Эпифиз в темноте вырабатывает гормон мелатонин. Мелатонин выполняет следующие регуляторные функции: Ш Регулирует суточные ритмы; Ш Тормозит секрецию гонадотропинов (гормонов стимулирующих половое созревание) ШТормозит секрецию других гормонов аденогипофиза - кортикотропина, тиреотропина, соматотропина (это означает торможение синтеза щитовидной железы). гормонов коры надпочечников,
Общий план строения конечного мозга § Конечный мозг имеет вид объемистых полушарий, отделенных друг от друга продольной щелью. § В глубине щели расположено соединяющее их мозолистое тело (кроме мозолистого тела полушария соединяются также передней, задней спайками и спайкой свода). § Каждое полушарие имеет пять долей: лобную, теменную, затылочную, височную, островковую. § Центральная борозда (роландова) отделяет лобную долю от теменной, латеральная борозда (сильвиева) височную от лобной и теменной, теменно-затылочная борозда разделяет теменную и затылочную доли. В глубине латеральной борозды располагается островковая доля. Более мелкие борозды делят доли на извилины.
Серое вещество представлено: корой (древней, старой, промежуточной и новой) Базальными ядрами (хвостатым, чечевицеобразным, оградой)
Цитоархитектоника коры больших полушарий Наиболее крупные отделы коры головного мозга: древняя кора (палеокортекс) – обонятельные извилины, обонятельные треугольники. Состоит из одного слоя клеток, нечетко отделённого от нижележащих подкорковых ядер; старая кора (архикортекс) – гиппокамп, зубчатая и поясная извилины. Полностью отделена от подкорковых ядер и представлена чаще всего 2 или 3 слоями клеток; новая кора (неокортекс) – состоит из 6 или 7 слоев клеток; промежуточная кора – переходные структуры между полями старой и новой коры, между древней и новой корой. Состоят из 4 или 5 слоев клеток.
Типичной для млекопитающих является шестислойная кора: 1) Верхний молекулярный слой – мелкие клетки, волокна пирамидных клеток, таламо-кортикальные волокна от неспецифических ядер таламуса, регулирующих уровень возбудимости корковых нейронов. 2) Наружный зернистый слой содержит мелкие звездчатые клетки и малые пирамидные клетки. 3) Наружный пирамидный слой – из пирамидных клеток средней величины (отростки клеток 2 -го и 3 -го слоев образуют ассоциативные корковые связи). 4) Внутренний зернистый слой состоит из звездчатых клеток или клеток-зерен. В этом слое оканчиваются таламо-кортикальные волокна от специфических (проекционных) ядер таламуса. 5) Внутренний пирамидный слой содержит особенно большие пирамидные нейроны. Наиболее крупные из них называют гигантскими клетками Беца (встречаются в предцентральной извилине). Аксоны формируют кортикоспинальный (пирамидный) и кортикобульбарный тракты. Функция – координация целенаправленных двигательных актов. 6) Полиморфный слой (веретеновидных клеток) переходит непосредственно в белое вещество больших полушарий. Аксоны нейронов образуют кортикоталамические пути.
Строение коры больших полушарий: А - слои коры, Б - цитоархитектоника, Cлои: I - молекулярный, II - наружный зернистый, III – внешний слой пирамидных клеток (средних пирамид), IV - внутренний зернистый, V - внутренний пирамидный, VI - полиморфный, VII - белое вещество;
Кора больших полушарий ь Первичные проекционные зоны (характерна мономодальность и соматотопия) ь Вторичные проекционные зоны (соматотопия отсутствует, но характерна мономодальность) ь Ассоциативные зоны (полимодальны)
Проекционные зоны коры (по Корбиниану Бродману) Первичная и вторичная двигательная область коры – прецентральная извилина (4, 6 поля). Первичная соматосенсорная область – постцентральная извилина (поля 1, 2, 3). Первичная зрительная область (поле 17) – затылочная доля. зрительная область (поля 18, 19) – зрительное внимание, движение глаз. Первичная проекционная зона слухового анализатора (поля 41, 42) – верхний край височной доли.
Ассоциативные зоны коры Теменные ассоциативные поля – оценка биологически значимой информации и восприятие пространственных отношений окружающего мира (эволюционная надстройка над зрительной проекционной зоной). Лобные доли связаны с лимбической системой, контролируют оценку мотивации поведения, программирование сложных поведенческих актов, участвуют в управлении движениями, интеграции сведений о пространстве и времени. Височные доли анализ речи своей и чужой.
Базальные ядра Полосатое тело (вместе с черной субстанцией среднего мозга образуют стриопаллидарную систему) принято выделять хвостатое ядро и чечевицеобразное ядро. Часть экстрапирамидной системы и высший регулирующий центр вегетативных функций связанных с терморегуляцией, углеводным обменом Хвостатое ядро имеет утолщенную переднюю часть (головка), которое прилегает к переднему рогу бокового желудочка, и утонченный задний отдел, который прилегает к таламусу, отделяясь от него полоской белого вещества. Чечевицеобразное ядро – залегает латеральнее таламуса (различают скопления серого вещества, называемые скорлупой и бледным шаром). Нейроны бледного шара образуют палеостриатум, а скорлупа и хвостатое ядро – неостриатум
Ограда, ядро расположено латеральнее чечевицеобразного ядра, является частью базальных ядер. Миндалевидное тело расположено в переднем конце височной доли. Относится к подкорковым обонятельным центрам. Между хвостатым и чечевицеобразным ядрами находится прослойка белого вещества - внутренняя капсула (проекционные волокна от коры к стволовым структурам и СМ).
Функции базальных ядер: Участвуют в планировании, выборе, инициации, реализации и прекращении движений, регуляции их скорости, точности и плавности. В наибольшей степени они задействованы при выполнении: приобретенных, а не рефлекторных движений, заученных (автоматизированных), а не новых незнакомых действий, требующих сознательного контроля, последовательных (многоэтапных) или одновременно выполняемых, а не простых движений. При поражениях базальных ганглиев страдает гибкость, плавность движений, затруднена способность приобретать новые навыки, а обучение происходит медленно и менее эффективно.
БЕЛОЕ ВЕЩЕСТВО ПОЛУШАРИЙ Все нервные волокна представлены тремя системами проводящих путей конечного мозга: Шассоциативными; Шкомиссуральными; Шпроекционными.
ШАссоциативные волокна – связывают различные участки коры одного полушария. Они разделяются на короткие и длинные. Первые связывают между собой соседние извилины, вторые – более отдаленные друг от друга участки коры. ШКомиссуральные волокна – входят в состав мозговых спаек и соединяют симметричные части больших полушарий. Самая большая из них – мозолистое тело. ШПроекционные волокна – связывают кору с нижележащими отделами ЦНС (таламусом, стволовыми структурами, спинным мозгом).
Проекционные волокна § § Пирамидный (кортикоспинальный) тракт – обеспечивает проведение импульсов к мышцам туловища и конечностей (произвольные движения); Кортиконуклеарный тракт – проводящие пути к двигательным ядрам головных нервов; Кортикомостовой тракт – волокна направляются от коры к ядрам моста, а затем в составе средних ножек мозжечка в мозжечок; Таламокортикальный и кортикоталамический тракты - от зрительного бугра к коре и от коры к таламусу.
