В природе существует много классов различных животных. Одним из них являются рыбы. Многие люди даже не подозревают, что у этих представителей животного мира есть мозг. О его строении и особенностях читайте в статье.
Историческая справка
Давно, почти 70 миллионов лет тому назад, Мировой океан был заселен беспозвоночными. Но рыбы, первыми обзаведясь мозгом, истребили значительное их количество. С тех пор они господствуют в водном пространстве. Современный мозг рыбы очень сложный. Действительно, следовать какому-то поведению без программы трудно. Мозг решает данную проблему, используя разные варианты. Рыбы предпочли импринтинг, когда мозг готов к поведению, которое он задает на определенный момент своего развития.
Например, лососи обладают интересной особенностью: на нерест плывут в реку, в которой сами появились на свет. При этом они преодолевают огромные расстояния, и никакой карты у них нет. Это возможно благодаря данному варианту поведения, когда отдельные участки мозга похожи на фотокамеру, имеющую таймер. Принцип работы устройства такой: наступает момент, когда срабатывает диафрагма. Оказавшиеся перед камерой изображения остаются на пленке. Так и у рыб. Они руководствуются в своем поведении именно изображениями. Импринтинг определяет индивидуальность рыб. Если предоставить одинаковые условия, разные их породы будут вести себя неодинаково. У млекопитающих сохранился механизм данного способа поведения, то есть импринтинга, но сузилась сфера применения важных его форм. У человека, например, сексуальные навыки сохранились.
Отделы головного мозга у рыб
Этот орган у данного класса имеет маленькие размеры. Да, у акулы, например, его объем равен тысячным долям процента от общей массы тела, у осетровой и костистой рыбы - сотым, у мелкой составляет около одного процента. Мозг рыб имеет особенность: чем крупнее особи, тем он меньше.
Семейство колюшковых рыб, которые обитают в Миване - озере Исландии, имеет мозг, размер которого зависит от пола особей: у женского он меньше, у мужского - больше.
Мозг рыбы имеет пять отделов. К ним относится:
- Передний мозг , состоящий из двух полушарий. Каждое из них заведует обонянием и стайным поведением рыб.
- Средний мозг, от которого отходят нервы, реагирующие на раздражители, благодаря чему двигаются глаза. Это центр зрения рыб. Им осуществляется регулировка равновесия тела и мышечного тонуса.
- Мозжечок - орган, отвечающий за движение.
- Продолговатый мозг является самым важным отделом. Выполняет много функций и отвечает за разные рефлексы.
Отделы мозга рыб не одинаково развиваются. На это оказывает влияние образ жизни водных обитателей и состояние окружающей среды. Так, например, пелагические разновидности, обладая превосходными навыками передвижения в воде, имеют хорошо развитый мозжечок, а также зрение. Строение головного мозга рыбы таково, что представители данного класса с развитым обонянием отличаются увеличенным размером переднего мозга, хищники, обладающие хорошим зрением, - среднего, малоподвижные представители класса - продолговатого.
Мозг промежуточный
Своим образованием он обязан которые также называют таламусами. Местом их расположения является центральная часть мозга. Таламусы имеют много образований в виде ядер, которые полученную информацию передают в головной мозг рыбы. В нем возникают различные ощущения, связанные с обонянием, зрением, слухом.
Основной является интегрирование и регулирование чувствительности организма. Он также участвует в реакции, благодаря которой рыбы имеют возможность передвигаться. Если повреждается таламус, снижается уровень чувствительности, нарушается координация, а также падает зрение и слух.
Мозг передний
В его составе имеется мантия, а также полосатые тела. Мантию иногда называют плащом. Местом расположения является верх и боковые части мозга. Плащ имеет вид тонких эпителиальных пластинок. располагаются под ним. Передний мозг рыб предназначен для выполнения таких функция, как:
- Обонятельная . Если этот орган у рыб удалить, они теряют условные рефлексы, выработанные на раздражители. Снижается двигательная активность, пропадает влечение к противоположному полу.
- Защитно-оборонительная. Она проявляется в том, что представители класса Рыб поддерживают стайный образ жизни, проявляют заботу о своем потомстве.
Мозг средний
В его составе два отдела. Одним из них является зрительная крыша, которую называют тектум. Она расположена горизонтально. Имеет вид вздутых зрительных долей, расположенных парами. У рыб с высокой организацией они развиты лучше, чем у пещерных и глубоководных представителей со слабым зрением. Другой отдел расположен вертикально, он называется тегментум. В нем находится высший зрительный центр. Какие функции выполняет средний мозг?
- Если убрать зрительную крышу у одного глаза, другой слепнет. Рыба теряет зрение при полном удалении крыши, в которой расположен зрительный хватательный рефлекс. Его суть заключается в том, что голова, туловище, глаза рыбы движутся по направлению объектов питания, которые запечатлеваются на сетчатке глаза.
- Средний мозг рыбы фиксирует окраску. При удалении верхней крыши тело рыбы светлеет, а если убрать глаза, оно темнеет.
- Имеет связь с передним мозгом и мозжечком. Координирует работу ряда систем: соматосенсорной, зрительной и обонятельной.
- В состав средней части органа входят центры, которые регулируют движение и поддерживают мышцы в тонусе.
- Мозг рыбы делает рефлекторную деятельность многообразной. Прежде всего это сказывается на рефлексах, связанных с раздражителями зрительного и звукового характера.
Мозг продолговатый
Он принимает участие в образовании ствола органа. Продолговатый мозг рыб устроен так, что вещества, серое и белое, распределяются, не имея четкой границы.
Выполняет следующие функции:
- Рефлекторную . Центры всех рефлексов находятся в мозге, деятельность которого обеспечивает регуляцию дыхания, работу сердца и сосудов, пищеварения, движения плавников. Благодаря данной функции осуществляется деятельность органов вкуса.
- Проводниковую . Она заключается в том, что спинной мозг и другие отделы мозга проводят нервные импульсы. Мозг продолговатый является местом прохождения восходящих путей от спинного к головному, которые идут к нисходящим путям, связывающим их.
Мозжечок
Это образование, имеющее непарное строение, расположено в задней части частично прикрывает мозг продолговатый. Состоит из средней части (тела) и двух ушек (боковых отделов).
Выполняет ряд функций:
- Координирует движения и поддерживает мышечный тонус в норме. Если мозжечок удалить, данные функции нарушаются, рыбы начинают плавать по кругу.
- Обеспечивает осуществление двигательной деятельности. При удалении тела мозжечка рыб начинает качать в разные стороны. Если убрать еще и заслонку, полностью нарушаются движения.
- При помощи мозжечка регулируется обмен веществ. Данный орган оказывает влияние на другие отделы головного мозга через ядрышки, расположенные в спинном и продолговатом мозге.
Спинной мозг
Местом его расположения являются нервные дуги (точнее, их каналы) позвоночника рыб, состоящего из сегментов. Спинной мозг у рыб - продолжение продолговатого. От него в правую и левую сторону между парами позвонков отходят нервы. По ним раздражающие сигналы поступают в спинной мозг. Они иннервируют поверхность тела, мышцы туловища и внутренние органы. Какой мозг у рыб? Головной и спинной. Серое вещество последнего находится внутри него, белое - снаружи.
Головной мозг рыб очень мал, причем чем крупнее рыба, тем относительная масса мозга меньше. У крупных акул масса мозга составляет всего несколько тысячных долей процента массы тела. У осетровых и костистых рыб, весящих несколько килограммов, его масса достигает сотых долей процента массы тела. При массе рыбы в несколько десятков граммов мозг составляет доли процента, а у рыб, весящих меньше 1 г, мозг превышает 1 % массы тела. Это показывает, что рост мозга отстает от роста всего тела. Очевидно, основное развитие мозга происходит во время эмбрионально-личиночного развития. Разумеется, наблюдаются и межвидовые различия в относительной массе мозга.
Головной мозг состоит из пяти основных отделов: переднего, промежуточного, среднего, мозжечка и продолговатого мозга (СЛАЙД 6 ).
Строение головного мозга различных видов рыб различно и в большей степени зависит не от систематического положения рыб, а от их экологии. В зависимости от того, какие рецепторные аппараты преобладают у данной рыбы, соответственно развиваются и отделы мозга. При хорошо развитом обонянии увеличивается передний мозг, при хорошо развитом зрении - средний мозг, у хороших пловцов - мозжечок. У пелагических рыб хорошо развиты зрительные доли, относительно слабо развиты полосатые тела, хорошо развит мозжечок. У рыб, ведущих малоподвижный образ жизни, мозг характеризуется слабым развитием полосатых тел, маленьким шишкообразным мозжечком, иногда хорошо развитым продолговатым мозгом.
Рис. 14. Строение мозга костистых рыб:
а - схематическое изображение продольного разреза мозга; б - мозг карася, вид cut спины; в - мозг желтохвоста, вид сбоку; г - мозг желтохвоста, вид со спины; передний мозг; 2- первый мозговой желудочек; 3 - эпифиз; 4 - средний мозг; 5- заслонка мозжечка; 6 - мозжечок; 7 - мозговой канал; 8 - четвертый мозговой желудочек; 9 - продолговатый мозг; 10 - сосудистый мешок; 11 - гипофиз; 12 - третий мозговой желудочек; 13 - ядро зрительного нерва; 14 - промежуточный мозг; 15 - обонятельный тракт; 16 - зрительные доли; 11 - миндалевидные бугры; 18 - вагусные дилия 1У - спинной мозг; 20 - крыша мозжечка; 21 - обонятельные доли; 22 - обонятельная луковица; 23 - обонятельный тракт; 24 - гипоталамус; 25 - выступы мозжечка
Продолговатый мозг. Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга. В своей передней части он переходит в задний отдел среднего мозга. Верхняя его часть - ромбовидная ямка - прикрыта эпендимой, на которой располагается заднее сосудистое сплетение. Продолговатый мозг выполняет ряд важных функций . Являясь продолжением спинного мозга, он играет роль проводника нервных импульсов между спинным мозгом и различными отделами головного мозга. Нервные импульсы проводятся как в нисходящем, т.е. к спинному мозгу, так и в восходящем направлениях - к среднему, промежуточному и переднему мозгу, а также к мозжечку.
В продолговатом мозге расположены ядра шести пар черепно-мозговых нервов (V-X). Из этих ядер, представляющих собой скопление нервных клеток, берут начало соответствующие черепно-мозговые нервы, выходяшие попарно с двух сторон мозга. Черепно-мозговые нервы иннервируют различные мышцы и рецепторные органы головы. Волокна блуждающего нерва иннервируют различные органы и боковую линию. Черепно-мозговые нервы могут быть трех видов: чувствительные, если в их составе имеются веточки, проводящие афферентные импульсы от органов чувств: двигательные, Hecyщие только эфферентную импульсацию к органам и мышцам; смешанные имеющие в своем составе чувствительные и двигательные волокна.
V пара - тройничный нерв. Начинается на боковой поверхности продол говатого мозга, делится на три ветви: глазничный нерв, который иннервирует переднюю часть головы; верхнечелюстной нерв, проходящий под глазом вдоль верхней челюсти и иннервирующий кожу передней части головы и нёбо; нижнечелюстной нерв, идущий вдоль нижней челюсти, иннервирующий кожу, слизистую оболочку ротовой полости и нижнечелюстную мускулатуру. Этот нерв содержит двигательные и чувствительные волокна..
VI пара отводящий нерв. Берет начало от дна продолговатого мозга, средней его линии, и иннервирует мышцы глаза,
VII - лицевой нерв. Является смешанным нервом, отходит от боковой стенки продолговатого мозга, непосредственно позади тройничного нерва и нередко с ним связан, образует сложный ганглий, от которого отходят две ветви: нерв органов боковой линии головы и ветвь, иннервирующая слизистую оболочку нёба, подъязычную область, вкусовые сосочки полости рта и мышцы°жаберной крышки.
VIII - слуховой, или чувствительный, нерв. Иннервирует внутреннее ухо
и лабиринтовый аппарат. Его ядра располагаются между ядрами блуждающего нерва и основанием мозжечка.
IX – языкоглоточный нерв. Отходит от боковой стенки продолговатого
мозга и иннервирует слизистую оболочку нёба и мышцы первой жаберной дуги.
X – блуждающий нерв. Отходит от боковой стенки продолговатого мозга многочисленными веточками, которые образуют две ветви: боковой нерв, иннервирующий органы боковой линии в туловищной части; нерв жаберной крышки, иннервирующий жаберный аппарат и некоторые внутренние органы. По бокам ромбовидной ямки располагаются утолщения - вагальные доли, где расположены ядра блуждающего нерва.
У акул имеется XI нерв - конечный. Его ядра расположены на передней или нижней стороне обонятельных долей, нервы проходят по дорзо-ла- теральной поверхности обонятельных трактов к обонятельным мешкам.
В области продолговатого мозга располагаются жизненно важные центры. Этот отдел мозга осуществляет регуляцию дыхания, сердечной деятельности, пищеварительного аппарата и др.
Дыхательный центр представлен группой нейронов, регулирующих дыхательные движения. Можно выделить центры вдоха и выдоха. Если разрушить половину продолговатого мозга, то дыхательные движения прекращаются только на соответствующей стороне. В области продолговатого мозга располагается также центр, регулирующий работу сердца и сосудов. Следующим важным центром продолговатого мозга является центр, регулирующий работу хроматофоров. При раздражении этого центра электрическим током происходит посветление всего тела рыбы. Здесь же находятся центры, регулирующие работу желудочно-кишечного тракта.
У рыб, имеющих электрические органы, разрастаются двигательные области продолговатого мозга, что приводит к образованию крупных электрических долей, которые являются своеобразным центром синхронизации разрядов отдельных электрических пластинок, иннервируемых различными мотонейронами спинного мозга.
У рыб, ведущих малоподвижный образ жизни, большое значение имеет вкусовой анализатор, в связи с чем у них развиваются специальные вкусовые доли.
В продолговатом мозге расположены в непосредственной близости от ядер VIII и X пар нервов - центры, ведающие движением плавников. При электрическом раздражении продолговатого мозга сзади от ядра X пары происходят изменения частоты и направления движения плавников.
Особое значение в составе продолговатого мозга имеет группа ганглиозных клеток в виде своеобразной нервной сети, называемой ретикулярной формацией. Она начинается в спинном мозге, далее встречается в продолговатом и среднем мозге.
У рыб ретикулярная формация связана с афферентными волокнами вестибулярного нерва (VIII) и нервов боковой линии (X), а также с волокнами, отходящими от среднего мозга и мозжечка. В ее составе находятся гигантские маунтнеровские клетки, иннервирующие плавательные движения рыб. Ретикулярная формация продолговатого, среднего и промежуточного мозга представляет единое в функциональном отношении образование, играющее важную роль в регуляции функций.
Регулирующее влияние на спинной мозг оказывает так называемая олива продолговатого мозга - ядро, хорошо выраженное у хрящевых рыб и хуже у костистых. Оно связано со спинным мозгом, мозжечком, промежуточным мозгом и участвует в регуляции движений.
У некоторых рыб, отличающихся высокой плавательной активностью, развивается добавочное ядро оливы, которое связано с деятельностью туловищной и хвостовой мускулатуры. Области ядер VIII и X пар нервов участвуют в перераспределении тонуса мышц и в осуществлении сложных координированных движений.
Средний мозг. Средний мозг у рыб представлен двумя отделами: «зрительной крышей» (тектум), расположенной дорзально, и тегментумом, расположенным вентрально. Зрительная крыша среднего мозга вздута в виде парных образовании - зрительных долей. Степень развития зрительных долей определяется степенью развития органов зрения. У слепых и глубоководных рыб они развиты слабо. На внутренней стороне тектума, обращенной в полость третьего желудочка, располагается парное утолщение - продольный торус. Некоторые авторы считают, что продольный торус связан со зрением, так как в нем найдены окончания зрительных волокон; это образование мало развито у слепых рыб. В среднем мозге располагается высший, зрительный центр рыб. В тектуме оканчиваются волокна II пары нервов - зрительных, идущих от сетчатки глаз.
О важной роли среднего мозга рыб в отношении функций зрительного анализатора можно судить по выработке условных рефлексов на свет. Эти рефлексы у рыб можно выработать при удалении переднего, но при сохранении среднего мозга. При удалении среднего мозга условные рефлексы на свет исчезают, а выработанные ранее рефлексы на звук при этом не исчезают. После одностороннего удаления тектума у гольяна глаз рыбы, лежащий на противоположной стороне тела, слепнет, а при удалении тектума с двух сторон наступает полная слепота. Здесь же расположен центр зрительного хватательного рефлекса. Этот рефлекс заключается в том, что движения глаз, головы, всего туловища, вызываемые из области среднего мозга, надавлены на то, чтобы максимально способствовать фиксации объекта в области наибольшей остроты зрения - центральной ямки сетчатки. При электрической стимуляции определенных участков тектума форели появляются согласованные движения обоих глаз, плавников, муксулатуры тела.
Средний мозг играет важную роль в регуляции окраски рыб. При удалении глаз у рыб наблюдается резкое потемнение тела, а после двустороннего удаления тектума тело рыб светлеет.
В области тегментума располагаются ядра III и IV пар нервов, которые иннервируют мышцы глаз, а также вегетативные ядра, от которых отходят нервные волокна, иннервирующие мышцы, меняющие ширину зрачка.
Тектум тесно связан с мозжечком, гипоталамусом и через них-с передним мозгом. Тектум у рыб является одной из важнейших систем интеграции, он координирует функции соматосенсорной, обонятельной и зрительной систем. Тегментум связан с VIII парой нервов (акустические) и с рецепторным аппаратом лабиринтов, а также с V парой нервов (тройничные). К ядрам среднего мозга подходят афферентные волокна от органов боковой линии, от слухового и тройничного нервов. Все эти связи среднего мозга обеспечивают исключительную роль этого отдела центральной нервной системы у рыб в нервно-рефлекторной деятельности, имеющей приспособительное значение. Тектум у рыб, по-видимому, является основным органом замыкания временных связей.
Роль среднего мозга не ограничивается его связью со зрительным анализатором. В тектуме найдены окончания афферентных волокон от обонятельных и вкусовых рецепторов. Средний мозг рыб является ведущим центром регуляции движения. В области тегментума у рыб расположен гомолог красного ядра млекопитающих, функция которого заключается в регуляции тонуса мышц.
При повреждении зрительных долей падает тонус плавников. При удалении тектума с одной стороны возрастает тонус разгибателей противоположной стороны и сгибателей на стороне операции - рыба изгибается в сторону операции, начинаются манежные движения (движения по кругу). Это говорит о значении среднего мозга в перераспределении тонуса антагонистических мышц. При разобщении среднего и продолговатого мозга появляется повышенная спонтанная активность плавников. Из этого следует, что средний мозг оказывает тормозящее влияние на центры продолговатого и спинного мозга.
Промежуточный мозг. Промежуточный мозг состоит из трех образований: эпиталамуса - самой верхней надбугорной области; таламуса - средней части, содержащей зрительные бугры и гипоталамуса - подбугорной области. Этот отдел мозга у рыб частично прикрыт крышей среднего мозга.
Эпиталамус состоит из эпифиза или пинеального органа и габенулярных ядер.
Эпифиз - рудимент теменного глаза, он функционирует в основном как эндокринная железа. К эпиталамусу относится также уздечка (габенула), расположенная между передним мозгом и крышей среднего мозга. Она представлена двумя габенулярными ядрами, соединенными особойй связкой, к которым подходят волокна от эпифиза и обонятельные волокна переднего мозга. Таким образом, эти ядра имеют отношение к световосприятию и обонянию.
Эфферентные волокна идут к среднему мозгу и к нижерасположенным центрам. Зрительные бугры расположены в центральной части промежуточного мозга, своими внутренними боковыми стенками они ограничивают третий желудочек.
В таламусе различают дорзальную и вентральную области. В дорзальном таламусе у акул выделяют ряд ядер: наружное коленчатое тело, переднее, внутреннее и медиальное ядра.
Ядра зрительных бугров являются местом дифференцирования восприятий различных видов чувствительности. Сюда поступают афферентные влияния от различных органов чувств, здесь же происходят анализ и синтез афферентной сигнализации. Таким образом, зрительные бугры являются органом интеграции и регуляции чувствительности организма, а также принимают участие в осуществлении двигательных реакций. При разрушении промежуточного мозга у акул наблюдались исчезновение спонтанных движений, а также нарушение координации движений.
В состав гипоталамуса входит непарный полый выступ - воронка, которая образует особый, оплетенный сосудами орган - сосудистый мешок.
По бокам сосудистого мешка располагаются его нижние доли. У слепых рыб они очень малы. Считают, что эти доли связаны со зрением, хотя есть предположения, что этот отдел мозга связан с вкуосовыми окончаниями.
Сосудистый мешок хорошо развит у глубоководных морских рыб. Стенки его выстланы мерцательным кубическим эпителием, здесь же расположены нервные клетки, которые называются рецепторами глубины. Считают, что сосудистый мешок реагирует на изменения давления, а его рецепторы участвуют в регуляции плавучести; рецепторные клетки сосудистого мешка имеют отношение к восприятию скорости поступательного движения рыбы. Сосудистый мешок имеет нервные связи с мозжечком, благодаря этому сосудистый мешок участвует в регуляции равновесия и тонуса мускулатуры при активных движениях и колебаниях тела. У донных рыб сосудистый мешок рудиментарен.
Гипоталамус является главным центром, куда поступает информация из переднего мозга. Сюда поступают афферентные влияния от вкусовых окончаний и от акустико-латеральной системы. Эфферентные волокна от гипоталамуса идут к переднему мозгу, к дорзальному таламусу, тектуму, мозжечку, нейрогипофизу.
В гипоталамусе у рыб расположено преоптическое ядро, клетки которого обладают морфологическими признаками нервных клеток, но продуцируют нейросекрет.
Мозжечок. Он расположен в задней части головного мозга, частично прикрывает сверху продолговатый мозг. Различают среднюю часть - тело мозжечка - и два боковых отдела - ушки мозжечка. Передний конец мозжечка вдается в третий желудочек, образуя заслонку мозжечка.
У донных и малоподвижных рыб (удильщики, скорпены) мозжечокчок развит хуже, чем у рыб с большой подвижностью, Мозжечок у хищников (тунцы, скумбрии, тресковые), пелагических или планкктоноядных (харенгулы). У мормирид заслонка мозжечка гипертрофирована и иногда распространяется над мозальной поверхностью переднего мозга. У хрящевых рыб можно наблюдать увеличение поверхности мозжечка за счет образования складок.
У костистых рыб в задней, нижней части мозжечка находится скопление клеток под названием «латеральное ядро мозжечка», которое играет большую роль в поддержании тонуса мускулатуры.
При удалении у акулы половины аурикулярных долей тело ее начинает резко изгибаться в сторону операции (опистотонус). При удалении тела мозжечка с сохранением аурикулярных долей наступает нарушение тонуса мускулатуры и движения рыб только в том случае, если удаляется или перерезается нижняя часть мозжечка, где располагается латеральное ядро. При полном удалении мозжечка наступают падение тонуса (атония) и нарушение координации движений - рыбы плавают по кругу то в одну, то в другую сторону. Примерно через три недели утраченные функции восстанавливаются за счет регуляторных процессов других отделов мозга.
Удаление мозжечка у рыб, ведущих активный образ жизни (окуни, щуки и др.), вызывает сильные нарушения координации движений, сенсорные нарушения, полное исчезновение тактильной чувствительности, слабую реакцию на болевые раздражения.
Мозжечок у рыб, будучи связан через афферентные и эфферентные пути с тектумом, гипоталамусом, таламусом, продолговатым и спинным мозгом, может служить высшим органом интеграции нервной деятельности. После удаления тела мозжечка у поперечноротых и костистых рыб наблюдаются двигательные нарушения в виде качания тела из стороны в сторону. Если же удалить одновременно тело и заслонку мозжечка, то полностью нарушается двигательная деятельность, развиваются трофические нарушения и через 3- 4 недели животное гибнет. Это указывает на моторные и трофические функции мозжечка.
В ушки мозжечка поступают волокна от ядер VIII и X пар нервов. Ушки мозжечка достигают больших размеров у рыб, имеющих хорошо развитую баковую линию. Увеличение заслонки мозжечка также связано с развитием боковой линии. У золотых карасей выработанные дифференцировочные рефлексы на круг, треугольник и крест исчезали после коагуляции заслонки мозжечка и в последующем не восстанавливались. Это указывает на то, что мозжечок рыб является местом замыкания условных рефлексов, поступающих с органов боковой линии. С другой стороны, многочисленные эксперименты показывают, что у карпов с удаленным мозжечком в первые сутки после операции можно выработать двигательные и сердечные условные рефлексы на свет, звук и интероцептивные раздражения плавательного пузыря.
Передний мозг. Он состоит из двух частей. Дорзально лежит тонкая эпителиальная пластинка - мантия или плащ, отграничивающая от полости черепа общий желудочек; в основании переднего мозга лежат полосатые тела, которые с обе сторон соединяются передней связкой. Бока и крыша переднего мозга, образующие мантию, повторяют в общем форму лежащих под ними полосатых тел, от чего весь передний мозг кажется разделенным на два полушария, но истинного разделения на два полушария у костистых рыб не наблюдается.
В передней стенке переднего мозга развивается парное образование - обонятельные доли, которые иногда располагаются всей своей массой на передней стенке мозга, а иногда значительно вытягиваются в длину и нередко дифференцируются на основную часть (собственно обонятельная доля), стебелек и обонятельную луковицу.
У двоякодышащих рыб передняя стенка мозга вдвигается между полосатыми телами в виде складки, разделяющей передний мозг на два обособленных полушария.
В мантию поступают вторичные обонятельные волокна от обонятельной луковицы. Так как передний мозг у рыб представляет собой мозговую часть обонятельного аппарата, некоторые исследователи называют его обонятельным мозгом. После удаления переднего мозга наблюдается исчезновение выработанных условных рефлексов на обонятельные раздражители. После разобщения симметричных половин переднего мозга у карасей и карпов не наблюдается нарушений пространственного анализа зрительных и звуковых раздражителей, что указывает на примитивность функций этого отдела.
После удаления переднего мозга у рыб сохраняются условные рефлексы на свет, звук, магнитное поле, раздражения плавательного пузыря, раздраже ние боковой линии, вкусовые раздражители. Таким образом, дуги условных рефлексов на эти раздражители замыкаются на других уровнях головного мозга. Помимо обонятельных передний мозг рыб выполняет и некоторые другие функции. Удаление переднего мозга приводит к снижению двигательной активности у рыб.
Для разнообразных и сложных форм поведения рыб в стае необходима целостность переднего мозга. После его удаления рыбы плавают вне стаи. Вырабатывание условных рефлексов, наблюдающееся в условиях стаи, нарушается у рыб, лишенных переднего мозга. При удалении переднего мозга рыбы теряют инициативу. Так, нормальные рыбы, проплывая через частую решетку, избирают разные пути, а рыбы, лишенные переднего мозга, ограничиваются одним путем и обходят преграду с большим трудом. Интактные морские рыбы после 1-2-дневного пребывания в аквариуме не меняют своего поведения в море. Они возвращаются в стаю, занимают прежний охотничий участок, а если он занят, вступают в драку и изгоняют конкурента. Выпущенные в море оперированные особи не присоединяются к стае, не занимают свой охотничий участок и не закрепляют за собой нового, а если и удерживаются на ранее занимаемом, то не защищают его от конкурентов, хотя и не утрачивают способность защищаться. Если здоровые рыбы при возникновении опасной ситуации на своем участке умело используют особенности местности, последовательно перемещаются в одни и те же укрытия, то рыбам оперированные как бы забывают систему укрытий, используя случайные убежища.
Передний мозг играет важную роль и в половом поведении.
Удаление обеих долей у гемихромиса и сиамского петушка приводит к полной утрате полового поведения, у тиляпии нарушается способность к спариванию, у гуппи происходит задержка спаривания. У колюшки при удалении различных отделов переднего мозга изменяются (возрастают или уменьшаются) различ- функции - агрессивное, родительское или половое поведение. У самцов карася при разрушении переднего мозга пропадает половое влечение.
Таким образом, после удаления переднего мозга у рыб утрачиваются защитно-оборонительная реакция, способность заботиться о потомстве, способность к стайному плаванию, некоторые условные рефлексы, т.е. наблюдается изменение сложных форм условнорефлекторной деятельности и общеповеденческих безусловных реакций. Эти факты не дают исчерпывающего основания, что передний мозг у рыб приобретает значение органа интеграции, но позволяют предполагать, что он оказывает общее стимулирующее (тонизирующее) влияние на другие отделы мозга.
Нервная система связывает организм с внешней средой и регулирует деятельность внутренних органов.
Нервная система представлена:
1) центральной (головной и спинной мозг);
2) периферической (нервы, отходящие от головного и спинного мозга).
Периферическая нервная система делится на:
1) соматическую (иннервирует поперечнополосатую мускулатуру, обеспечивает чувствительность тела, состоит из нервов, отходящих от спинного мозга);
2) вегетативную (иннервирует внутренние органы, делится на симпатическую и парасимпатическую, состоит из нервов, отходящих от головного и спинного мозга).
Головной мозг рыб включает пять отделов:
1) передний мозг (telencephalon);
2) промежуточный мозг (diencephalon);
3) средний мозг (mesencephalon);
4) мозжечок (cerebellum);
5) продолговатый мозг (myelencephalon).
Внутри отделов головного мозга находятся полости. Полости переднего, промежуточного и продолговатого мозга называются желудочками, полость среднего мозга - сильвиевым водопроводом (она соединяет полости промежуточного и продолговатого мозга).
Передний мозг у рыб представлен двумя полушариями с неполной перегородкой между ними и одной полостью. В переднем мозге дно и бока состоят из нервного вещества, крыша у большинства рыб эпителиальная, у акул она состоит из нервного вещества. Передний мозг является центром обоняния, регулирует функции стайного поведения рыб. Выросты переднего мозга образуют обонятельные доли (у хрящевых рыб) и обонятельные луковицы (у костистых рыб).
В промежуточном мозге дно и боковые стенки состоят из нервного вещества, крыша - из тонкого слоя соединительной ткани. В нем различают три части:
1) эпиталамус (надбугровая часть);
2) таламус (средняя, или буг- ровая часть);
3) гипоталамус (подбугровая часть).
Эпиталамус образует крышу промежуточного мозга, в задней его части расположен эпифиз (железа внутренней секреции). У миног здесь размещены пинеаль- ный и парапинеальный органы, выполняющие светочувствительную функцию. У рыб парапинеальный орган редуцируется, а пинеальный превращается в эпифиз.
Таламус представлен зрительными буграми, раз-
меры которых связаны с остротой зрения. При слабом зрении они небольшие или отсутствуют.
Гипоталамус образует нижнюю часть промежуточного мозга и включает воронку (полый вырост), гипофиз (железа внутренней секреции) и сосудистый мешочек, где образуется жидкость, заполняющая желудочки головного мозга.
Промежуточный мозг служит первичным зрительным центром, от него отходят зрительные нервы, которые впереди воронки образуют хиазму (перекрест нервов). Также этот промежуточный мозг является центром переключения возбуждений, которые поступают из всех отделов мозга, связанных с ним, а через гормональную деятельность (эпифиз, гипофиз) участвует в регуляции метаболизма.
Средний мозг представлен массивным основанием и зрительными долями. Крыша его состоит из нервного вещества, имеет полость - сильвиев водопровод. Средний мозг является зрительным центром, также регулирует тонус мышц и равновесие тела. От среднего мозга отходят глазодвигательные нервы.
Мозжечок состоит из нервного вещества, отвечает за координацию движений, связанных с плаванием, сильно развит у быстроплавающих видов (акула, тунец). У миног мозжечок развит слабо и не выделяется в самостоятельный отдел. У хрящевых рыб мозжечок представляет полый вырост крыши продолговатого мозга, который сверху налегает на зрительные доли среднего мозга и на продолговатый мозг. У скатов поверхность мозжечка разделена бороздами на 4 части.
В продолговатом мозге дно и стенки состоят из нервного вещества, крыша образована тонкой эпителиальной пленкой, внутри его расположена полость желудочка. От продолговатого мозга отходит большинство головных нервов (с V по X), иннервирующих органы дыхания, равновесия и слуха, осязания, органы чувств системы боковой линии, сердце, пищеварительную систему. Задний отдел продолговатого мозга переходит в спинной мозг.
Рыбы в зависимости от образа жизни имеют различия в развитии отдельных отделов головного мозга. Так, у круглоротых хорошо развит передний мозг с обонятельными долями, слабо развит средний мозг и недоразвит мозжечок; у акул - хорошо развит передний мозг, мозжечок и продолговатый мозг; у костистых пелагических подвижных рыб с хорошим зрением - наиболее развиты средний мозг и мозжечок (скумбрия, летучая рыба, лососи) и т.д.
У рыб от головного мозга отходит 10 пар нервов:
I. Обонятельный нерв (nervus olfactorius) отходит от переднего мозга. У хрящевых и некоторых костистых обонятельные луковицы примыкают непосредственно к обонятельным капсулам и соединяются с передним мозгом при помощи нервного тракта. У большинства костистых рыб обонятельные луковицы примыкают к переднему мозгу, а от них к обонятельным капсулам идет нерв (щука, окунь).
II. Зрительный нерв (n. opticus) отходит от дна промежуточного мозга и образует хиазму (перекрест), иннервирует сетчатку глаза.
III. Глазодвигательный нерв (n. oculomotorius) отходит от дна среднего мозга, иннервирует одну из глазных мышц.
IV. Блоковый нерв (n. trochlearis) начинается от крыши средне - го мозга, иннервирует одну из глазных мышц.
Все остальные нервы начинаются от продолговатого мозга.
V. Тройничный нерв (n. trigeminus) разделяется на три ветви, иннервирует челюстную мускулатуру, кожу верхней части головы, слизистую ротовой полости.
VI. Отводящий нерв (n. abducens) иннервирует одну из глазных мышц.
VII. Лицевой нерв (n. facialis) имеет много ветвей, иннервирует отдельные части головы.
VIII. Слуховой нерв (n. acusticus) иннервирует внутреннее ухо.
IX. Языкоглоточный нерв (n. glossopharyngeus) иннервирует слизистую оболочку глотки, мускулатуру первой жаберной дуги.
X. Блуждающий нерв (n. vagus) имеет много ветвей, иннервирует мускулатуру жабр, внутренние органы, боковую линию.
Спинной мозг расположен в спинномозговом канале, образованном верхними дугами позвонков. В центре спинного мозга проходит канал (невроцель), продолжение желудочка головного мозга. Центральная часть спинного мозга состоит из серого вещества, периферическая - из белого. Спинной мозг имеет сегментное строение, от каждого сегмента, число которых соответствует количеству позвонков, с двух сторон отходят нервы.
Спинной мозг при помощи нервных волокон связан с различными отделами головного мозга, осуществляет передачу возбуждений нервных импульсов, также является центром безусловных двигательных рефлексов.
Головной мозг костистых рыб состоит из типичных для большинства позвоночных пяти отделов.
Ромбовидный мозг (rhombencephalon) включает в себя продолговатый мозг и мозжечок.
Продолговатый мозг (myelencephalon, medulla oblongata) передним отделом заходит под мозжечок, а сзади без видимых границ переходит в спинной мозг. Чтобы рассмотреть передний отдел продолговатого мозга, необходимо отвернуть вперед тело мозжечка (у некоторых рыб мозжечок невелик и передний отдел продолговатого мозга хорошо виден). Крыша в этом отделе мозга представлена сосудистым сплетением. Под ним лежит большая ромбовидная ямка (fossa rhomboidea), расширенная на переднем конце и переходящая сзади в узкую медиальную щель, она является полостью четвертого мозгового желудочка (ventriculus quartus). Продолговатый мозг служит местом отхождения большинства головных нервов, а также проводящим путем, связывающим различные центры передних отделов головного мозга со спинным. Однако, слой белого вещества, покрывающий продолговатый мозг, у рыб довольно тонкий, так как туловище и хвост в значительной степени автономны - они осуществляют большую часть движений рефлекторно, не соотносясь с головным мозгом. В дне продолговатого мозга у рыб и хвостатых амфибий лежит пара гигантских маутнеровских клеток, связанных с акустико-латеральными центрами. Их толстые аксоны простираются вдоль всего спинного мозга. Локомоция у рыб осуществляется в основном за счёт ритмичных изгибов тела, которыми, по-видимому, управляют главным образом местные спинномозговые рефлексы. Однако общий контроль над этими движениями осуществляют маутнеровские клетки. В дне продолговатого мозга лежит дыхательный центр.
Рассматривая мозг снизу, можно различить места отхождения некоторых нервов. От латеральной стороны передней части продолговатого мозга отходят три круглых корешка. Первый, лежащий наиболее краниально, принадлежит V и VII нервам, средний корешок - только VII нерву, и, наконец, третий корешок, лежащий каудально, является VIII нервом. За ними, также от боковой поверхности продолговатого мозга, несколькими корешками отходят вместе IX и X пара. Остальные нервы тонки и обычно обрываются при препарировании.
Мозжечок (cerebellum) довольно хорошо развит, имеет округлую или вытянутую форму, он лежит над передней частью продолговатого мозга непосредственно за зрительными долями. Задним своим краем он прикрывает продолговатый мозг. Выступающая вверх часть является телом мозжечка (corpus cerebelli). Мозжечок является центром точной регуляции всех моторных иннервации, связанных с плаванием и схватыванием пищи.
Средний мозг (mesencephalon) - часть ствола головного мозга, пронизанная мозговым водопроводом. В его состав входят крупные, вытянутые продольно зрительные доли (они видны сверху).
Зрительные доли, или зрительная крыша (lobis opticus s. tectum opticus) - парные образования, отделенные друг от друга глубокой продольной бороздой. Зрительные доли являются первичными зрительными центрами, воспринимающими возбуждение. В них заканчиваются волокна зрительного нерва. У рыб этот отдел головного мозга имеет главенствующее значение, это центр, оказывающий основное влияние на деятельность организма. Серое вещество, покрывающее зрительные доли, имеет сложное слоистое строение, напоминающее строение коры мозжечка или полушарий
От вентральной поверхности зрительных долей отходят толстые зрительные нервы, перекрещивающиеся под поверхностью промежуточного мозга.
Если вскрыть зрительные доли среднего мозга, то можно увидеть, что в их полости от мозжечка отделяется складка, носящая название мозжечковой заслонки (valvule cerebellis). По бокам от нее в дне полости среднего мозга выделяются два бобовидных возвышения, называемых полулунными телами (tori semicircularis) и являющихся дополнительными центрами статоакустического органа.
Передний мозг (prosencephalon) менее развит, чем средний, он состоит из конечного и промежуточного мозга.
Части промежуточного мозга (diencephalon) лежат вокруг вертикально расположенной щели третьего мозгового желудочка (ventriculus tertius). Боковые стенки желудочка - зрительные бугры или таламус (thalamus ) у рыб и амфибий имеют второстепенное значение (как координационные чувствительные и двигательные центры). Крыша третьего мозгового желудочка - надбугорье или эпиталамус - не содержит нейронов. В его составе находится переднее сосудистое сплетение (сосудистая покрышка третьего желудочка) и верхняя мозговая железа - эпифиз (epiphisis). Дно третьего мозгового желудочка - подбугорье или гипоталамус у рыб формирует парные вздутия - нижние доли (lobus inferior). Перед ними лежит нижняя мозговая железа - гипофиз (hypophisis). У многих рыб эта железа плотно входит в специальное углубление в дне черепа и обычно при препаровке обрывается; тогда хорошо видна воронка (infundibulum). Впереди, на границе между дном конечного и промежуточного отделов головного мозга находится перекрест зрительных нервов (chiasma nervorum opticorum).
Конечный мозг (telencephalon) у костистых рыб по сравнению с другими отделами мозга очень мал. Большинство рыб (кроме двоякодышащих и кистепёрых) отличает эвертированное (вывернутое) строение полушарий конечного мозга. Они как бы «вывернуты» вентро-латерально. Крыша переднего мозга не содержит нервных клеток, состоит из тонкой эпителиальной перепонки (pallium), которая при препаровке обычно снимается вместе с оболочкой мозга. В этом случае на препарате видно дно первого желудочка, разделенное глубокой продольной бороздой на два полосатых тела. Полосатые тела (corpora striatum1) состоят из двух отделов, что можно видеть при рассмотрении мозга сбоку. Фактически, эти массивные структуры содержат материал полосатых тел и коры довольно сложного строения.
Обонятельные луковицы (bulbus olfactorius) прилегают к переднему краю конечного мозга. От них вперед идут обонятельные нервы. У некоторых рыб (например, у трески) обонятельные луковицы вынесены далеко вперёд, в таком случае они соединяются с мозгом обонятельными трактами.
127. Зарисуйте схему внешнего строения рыбы. Подпишите её основные части.
128. Перечислите особенности строения рыбы, связанные с водным образом жизни.
1) Обтекаемая торпедообразная форма тела, сплющенная в боковом или в спинно-брюшном (у придонных рыб) направлениях. Череп неподвижно соединен с позвоночником, который имеет только два отдела - туловищный и хвостовой.
2) У костных рыб имеется специальный гидростатический орган - плавательный пузырь. В результате изменения его объема изменяется плавучесть рыбы.
У хрящевых рыб плавучесть тела достигается накоплением в печени, реже в других органах, запасов жира.
3) Кожа покрыта плакоидной или костной чешуей, богата железами, обильно выделяющими слизь, которая уменьшает трение тела о воду и выполняет защитную функцию.
4) Органы дыхания - жабры.
5) Двухкамерное сердце (с венозной кровью), состоящее из предсердия и желудочка; один круг кровообращения. Органы и ткани снабжаются артериальной кровью, богатой кислородом. Жизнедеятельность рыб зависит от температуры воды.
6) Туловищные почки.
7) Органы чувств рыб приспособлены к функционированию в водной среде. Плоская роговица и почти шаровидной формы хрусталик позволяют рыбам видеть только близко расположенные предметы. Обоняние хорошо развито, позволяет держаться в стае и обнаруживать пищу. Орган слуха и равновесия представлен только внутренним ухом. Орган боковой линии позволяет ориентироваться в потоках воды, воспринимать приближение или удаление хищника, добычи или партнера по стае, избегать столкновения с подводными предметами.
8) У большинства – наружное оплодотворение.
129. Заполните таблицу.
Системы органов рыб.
130. Рассмотрите рисунок. Напишите названия отделов скелета рыбы, обозначенных цифрами.
1) кости черепа
2) позвоночник
3) лучи хвостового плавника
4) ребра
5) лучи грудного плавника
6) жаберная крышка
131. На рисунке цветными карандашами раскрасьте органы пищеварительной системы рыбы и подпишите их названия.
132. Зарисуйте и подпишите части кровеносной системы рыбы. Каково значение кровеносной системы?
Кровеносная система рыб обеспечивает движение крови, которая доставляет к органам кислород и питательные вещества и удаляет из них продукты обмена веществ.
133. Изучите таблицу «Надкласс Рыбы. Строение окуня». Рассмотрите рисунок. Напишите названия внутренних органов рыбы, обозначенных цифрами.
1) почка
2) плавательный пузырь
3) мочевой пузырь
4) яичник
5) кишечник
6) желудок
7) печень
8) сердце
9) жабры.
134. Рассмотрите рисунок. Подпишите названия отделов головного мозга рыбы и частей нервной системы, обозначенных цифрами.
1) головной мозг
2) спинной мозг
3) нерв
4) передний мозг
5) средний мозг
6) мозжечок
7) продолговатый мозг
135. Объясните, чем отличается строение и расположение нервной системы рыб от нервной системы гидры и жука.
У рыб нервная система намного более развита, чем у гидры и жука. Есть спинной и головной могз, состоящий из отделов. Спинной мозг расположен в позвоночнике. У гидры нервная система диффузного характера, то есть состоит из разбросанных в верхнем слое тела клеток. У жука имеется брюшная нервная цепочка, с расширенным огологлоточным кольцом и надглоточным ганглием в головном конце тела, но мозг как таковой отсутствует.
136. Выполните лабораторную работу «Внешнее строение рыбы».
1. Рассмотрите особенности внешнего строения рыбы. Опишите форму её тела, окраску спины и брюшка.
Рыба имеет обтекаемую продолговатую форму тела. Цвет брюшка – серебристый, спина более темная.
2. Сделайте рисунок тела рыбы, подпишите его отделы.
См. вопрос №127.
3. Рассмотрите плавники. Как они расположены? Сколько их? Подпишите на рисунке названия плавников.
Плавники у рыбы парные: брюшные, анальные, грудные и непарные: хвостовой и спинной.
4. Рассмотрите голову рыбы. Какие органы чувств на ней расположены?
На голове у рыбы находятся глаза, вкусовые почки в ротовой полости и на поверхности коже, ноздри. В головном отделе имеются 2 отверстия внутреннего уха, на границе между головой и туловищем находятся жаберные крышки.
5. Под лупой рассмотрите чешую рыбы. Подсчитайте линии годового прироста и определите возраст рыбы.
Чешуя костная, полупрозрачная, покрыта слизью. Количество линий на чешуе соответствует возрасту рыбы.
6. Выпишите особенности внешнего строения рыбы, связанные с водным образом жизни.
см. вопрос №128
