Развитие цнс в онтогенезе из.

Нервная система начинает формироваться на третьей неделе эмбрионального развития из дорсальной части наружного зародышевого листка (эктодермы). Сначала образуется нервная пластинка, которая постепенно превращается в желобок с приподнятыми краями. Края желобка приближаются друг к другу и образуют замкнутую нервную трубку. Из нижнего (хвостового) отдела нервной трубки образуется спинной мозг, из переднего – все отделы головного мозга: продолговатый мозг, мост и мозжечок, средний мозг, промежуточный мозг и большие полушария. В головном мозге различают по происхождению, структурным особенностям и функциональному значению три отдела: ствол мозга, подкорковый отдел и кору больших полушарий.

В процессе развития из переднего отдела нервной трубки образуются три расширения – первичные мозговые пузыри (передний, средний и задний, или ромбовидный). Эту стадию развития головного мозга называют стадией трехпузырного развития.

У трехнедельного эмбриона намечается, а у пятинедельного хорошо выражено разделение поперечной бороздой переднего и ромбовидного пузырей еще на две части, вследствие чего образуется пять мозговых пузырей (стадия пятипузырного развития), которые дают начало всем отделам головного мозга. Мозговые пузыри растут неравномерно. Наиболее интенсивно развивается передний пузырь, который уже на ранней стадии развития разделяется продольной бороздой на правый и левый. На третьем месяце эмбрионального развития сформировано мозолистое тело, которое соединяет правое и левое полушария, а задние отделы переднего пузыря полностью покрывают промежуточный мозг. На пятом месяце внутриутробного развития плода полушария распространяются до среднего мозга, а на шестом – полностью покрывают его. К этому времени все отделы головного мозга хорошо выражены. Одновременно с закладкой и развитием основных жизненно важных органов начинают формироваться нервные центры, обеспечивающие их функционирование и расположенные в продолговатом мозгу, ядрах среднего и промежуточного мозга. К концу внутриутробного периода определенной степени зрелости достигают первичные проекционные поля коры головного мозга. К моменту рождения уровень зрелости структур мозга позволяет осуществлять как жизненно важные функции (дыхание, сосание и др.), так и простейшие реакции на внешние воздействия – принцип минимального и достаточного обеспечения функций.

Новорожденный организм должен приспособиться к стрессогенным для него факторам внешней среды: перепаду температуры на 12–16°С, действию гравитационных сил, усиленной афферентной стимуляции – световой, звуковой, тактильной. Адаптационные возможности новорожденного ребенка в значительной степени зависят от состояния его нервной системы, которое оценивается по ряду признаков: скорости наступления и интенсивность первого крика, свидетельствующего о включении в деятельность дыхательной системы; характеристике мышечного тонуса, наличию и выраженности безусловных рефлексов, имеющих приспособительное значение, связанное с удовлетворением основных биологических потребностей (защитные – зажмуривание, мигание; пищевые – сосание и др.). В период новорожденности выражены атавистические рефлексы, свойственные животным и неадаптивные в дальнейшей жизни человека. Это рефлексы Бабинского (отведение большого пальца ноги при раздражении подошвы), хватательный рефлекс, настолько сильный, что ребенок может удерживать собственный вес (он необходим для многих детенышей животных, цепляющихся за шерсть матери при ее передвижениях и прыжках), и другие. Эти рефлексы быстро угасают в первые месяцы жизни.

У новорожденного ребенка нервная система по сравнению с другими органами и системами наименее развита и дифференцирована. Она интенсивно развивается на протяжении всего детского и подросткового возраста. Развитие нервной системы запрограммировано генетически: в определенной последовательности на каждом этапе развития созревают ее определенные структуры.

Масса головного мозга у новорожденного составляет 350–400 г, но уже к году она утраивается, а к 6 годам близка к массе мозга взрослого человека. После рождения продолжается изменение формы и величины борозд и извилин; особенно энергично оно происходит в первые пять-шесть лет жизни. Число нервных клеток в полушариях головного мозга новорожденного такое же, как у взрослого, но по строению они еще незрелы. Созревание клеток коры закапчивается к 18–20 месяцам, продолговатого мозга и регуляторных структур – к 7 годам.

Созревание наиболее эволюционно молодых отделов происходит только под влиянием внешней среды и зависит от поступающей в мозг информации. По мере роста и созревания мозга усложняется его взаимодействие с внешней средой, что, в свою очередь, стимулирует развитие мозга, совершенствует его структурно-функциональную организацию. Чем выше уровень развития мозга, тем сложнее и разнообразнее становятся психические реакции, тем большее значение в регуляции поведения приобретает жизненный опыт.

В развитии коры больших полушарий выделяются два процесса – рост коры и дифферепцировка ее нервных элементов. Наиболее интенсивный рост ширины коры и ее слоев происходит на первом году жизни, постепенно замедляясь и прекращаясь в разные сроки – к 3 годам в проекционных, к 7 годам в ассоциативных областях. Рост коры происходит за счет расширения межнейронального пространства (разрежение клеток) в результате роста и разветвлений дендритов и аксонов, а также за счет развития клеток глии, осуществляющей метаболическое обеспечение развивающихся нервных клеток, которые увеличиваются в размерах.

Процесс дифференцировки нейронов, начинаясь в раннем постнатальном онтогенезе, продолжается в течение длительного периода индивидуального развития, подчиняясь как генетическому фактору, так и впешнесредовым воздействиям.

Специализация нейронов в процессе их дифференциации и увеличение количества и разветвленное™ отростков создают условия для объединения нейронов разного типа в нейронные ансамбли (совокупность нейронов, составляющих единую функциональную группу в высших отделах мозга). В нейронные ансамбли включаются также клетки глии и разветвления сосудов, обеспечивающие клеточный метаболизм внутри нейронного ансамбля. К 3 годам ансамблевая организация усложняется развитием гнездных группировок, включающих разные типы нейронов.

В 5–6 лет, наряду с продолжающейся дифференциацией и специализацией нервных клеток, нарастает объем горизонтально расположенных волокон и плотность капиллярных сетей, окружающих ансамбль. Это способствует дальнейшему развитию межнейрональной интеграции в определенных областях коры.

К 9–10 годам усложняется структура отростков интернейронов и пирамид, увеличивается разнообразие ансамблей, формируются широкие горизонтальные группировки, включающие и объединяющие вертикальные колонки.

В 12–14 лет в нейронных ансамблях четко выражены разнообразные специализированные формы пирамидных нейронов, высокого уровня дифференцировки достигают интернейроны; в ансамблях всех областей коры, включая ассоциативные корковые зоны, за счет разветвлений отростков удельный объем волокон становится значительно выше удельного объема клеточных элементов.

К 18 годам ансамблевая организация коры по своим характеристикам достигает уровня взрослого.

Как уже говорилось, основная закономерность в характере созревания мозга как многоуровневой иерархически организованной системы проявляется в том, что филогенетически более древние структуры созревают раньше. Это прослеживается в ходе созревания структур мозга по вертикали – от стволовых образований, обеспечивающих жизненно важные функции, к коре больших полушарий. По горизонтали развитие идет от проекционных отделов, включающихся в обеспечение элементарных контактов с внешним миром, к ассоциативным, ответственным за сложные формы психической деятельности.

Для развития каждого последующего уровня необходимо полноценное созревание предыдущего. Так, для созревания проекционной коры необходимо формирование структур, через которые поступает сенсорно-специфическая информация. Для развития в онтогенезе ассоциативных корковых зон необходимо формирование и функционирование первичных проекционных отделов коры; их недостаточность, обусловленная разными причинами, приводит к недоразвитию вторичных проекционных и ассоциативных отделов. Этот принцип развития структур мозга в онтогенезе получил название направления развития "снизу вверх".

Однако более поздно созревающие структуры не просто надстраиваются над уже существующими, а оказывают влияние на их дальнейшее развитие. В процессе развития высших отделов коры больших полушарий они принимают на себя управление структурами более низкого уровня. Такой принцип иерархической организации структур зрелого мозга обозначается как направление "сверху вниз".

Развитие – это качественные изменения в организме, заключающиеся в усложнении его организации, а также их взаимоотношений и процессов регуляции.

Рост – это увеличение длины, объема и массы тела организма в онтогенезе, связанное с увеличением числа клеток и количества составляющих их органических молекул, то есть рост – это количественные изменения.

Рост и развитие, то есть количественные и качественные изменения, тесно взаимосвязаны и обуславливают друг друга.

В филогенезе развитие нервной системы связано как с двигательной активностью, так и со степенью активности ВНД.

1. У простейших одноклеточных способность отвечать на стимулы присуща одной клетке, которая функционирует одновременно как рецептор и как эффектор.

2. Простейший тип функционирования нервной системы – диффузная или сетевидная нервная система. Диффузная нервная система отличается тем, что здесь имеет место изначальная дифференциация нейронов на два вида: нервные клетки, которые воспринимают сигналы внешней среды (рецепторные клетки) и нервные клетки, которые осуществляют передачу нервного импульса на клетки, выполняющие сократительные функции. Эти клетки образуют нервную сеть, которая обеспечивает простые формы поведения (реагирования), дифференциацию продуктов потребления, манипуляции ротовой областью, изменение формы организма, выделение и специфические формы передвижения.

3. От животных с сетевидной нервной системой произошли две ветви животного мира с различным строением нервной системы и различной психикой: одна ветвь вела к образованию червей и членистоногих с ганглиозным типом нервной системы, которая способна обеспечить только врожденное инстинктивное поведение.

4. Вторая ветвь вела к образованию позвоночных с трубчатым типом нервной системы. Трубчатая нервная система функционально обеспечивает достаточно высокую надежность, точность и быстроту реакций организма. Эта нервная система предназначена не только для сохранения наследственно сформированных инстинктов, но и обеспечивает научение, связанное с приобретением и использованием новой прижизненной информации (условно-рефлекторная деятельность, память, активное отражение).

Эволюция диффузной нервной системы сопровождалась процессами централизации и цефализации нервных клеток.

Централизация представляет собой процесс скопления нервных клеток, при котором отдельные нервные клетки и их ансамбли стали выполнять специфические регулятивные функции в центре и образовали центральные нервные узлы.

Цефализация – это процесс развития переднего конца нервной трубки и формирования головного мозга, связанный с тем, что нервные клетки и окончания стали специализироваться на приеме внешних раздражителей и распознавании средовых факторов. Нервные импульсы от внешних раздражителей и воздействий среды оперативно передавались в нервные узлы и центры.

В процессе саморазвития нервная система последовательно проходит критические этапы усложнения и дифференцировки, как в морфологическом, так и в функциональном отношении. Общая тенденция эволюции мозга в онтогенезе и филогенезе осуществляется по универсальной схеме: от диффузных, слабо дифференцированных форм деятельности к более специализированным, локальным формам функционирования.

На основании фактов о связи между процессами онтогенетического развития потомков и филогенеза предков был сформулирован биогенетический закон Мюллера-Геккеля: онтогенетическое (особенно зародышевое) развитие индивида сокращенно и сжато повторяет (рекапитулирует) основные этапы развития всего ряда предковых форм – филогенеза. При этом в большей степени рекапитулируют те признаки, которые развиваются в форме «надстроек» конечных стадий развития, то есть более близких предков, признаки же отдаленных предков в значительной степени редуцируются.

Развитие любой структуры в филогенезе происходило с увеличением предъявляемой нагрузки к органу или системе. Эта же закономерность наблюдается и в онтогенезе.

В пренатальном периоде у человека выделяют четыре характерных стадии развития нервной деятельности мозга:

· Первичные локальные рефлексы – это «критический» период в функциональном развитии нервной системы;

· Первичная генерализация рефлексов в форме быстрых рефлекторных реакций головы, туловища и конечностей;

· Вторичная генерализация рефлексов в виде медленных тонических движений всей мускулатуры тела;

· Специализация рефлексов, выражающаяся в координированных движениях отдельных частей тела.

В постнатальном онтогенезе также отчетливо выступают четыре последовательных стадии развития нервной деятельности:

· Безусловно-рефлекторная адаптация;

· Первичная условно-рефлекторная адаптация (формирование суммационных рефлексов и доминантных приобретенных реакций);

· Вторичная условно-рефлекторная адаптация (образование условных рефлексов на основе ассоциаций – «критический» период), с ярким проявлением ориентировочно-исследовательских рефлексов и игровых реакций, которые стимулируют образование новых условно-рефлекторных связей типа сложных ассоциаций, что является основой для внутривидовых (внутригрупповых) взаимодействий развивающихся организмов;

· Формирование индивидуальных и типологических особенностей нервной системы.

Созревание и развитие ЦНС в онтогенезе происходит по тем же закономерностям, что и развитие других органов и систем организма, в том числе и функциональных систем. Согласно теории П.К.Анохина, функциональная система – это динамическая совокупность различных органов и систем организма, формирующаяся для достижения полезного (приспособительного) результата.

Развитие головного мозга в фило- и онтогенезе идет согласно общим принципам системогенеза и функционирования.

Системогенез – это избирательное созревание и развитие функциональных систем в пренатальном и постнатальном онтогенезе. Системогенез отражает:

· развитие в онтогенезе различных по функции и локализации структурных образований, которые объединяются в полноценную функциональную систему, обеспечивающую новорожденному выживание;

· и процессы формирования и преобразования функциональных систем в ходе жизнедеятельности организма.

Принципы системогенеза:

1. Принцип гетерохронности созревания и развития структур: в онтогенезе раньше созревают и развиваются отделы головного мозга, которые обеспечивают формирование функциональных систем, необходимых для выживания организма и дальнейшего его развития;

2. Принцип минимального обеспечения: Вначале включается минимальное число структур ЦНС и других органов и систем организма. Например, нервный центр формируется и созревает раньше, чем закладывается иннервируемый им субстрат.

3. Принцип фрагментации органов в процессе антенатального онтогенеза: отдельные фрагменты органа развиваются неодновременно. Первыми развиваются те, которые обеспечивают к моменту рождения возможность функционирования некоторой целостной функциональной системы.

Показателем функциональной зрелости ЦНС является миелинизация проводящих путей, от которой зависят скорость проведения возбуждения в нервных волокнах, величина потенциалов покоя и потенциалов действия нервных клеток, точность и скорость двигательных реакций в раннем онтогенезе. Миелинизация различных путей в ЦНС происходит в таком же порядке, в каком они развиваются в филогенезе.

Общее число нейронов в составе ЦНС достигает максимума в первые 20-24 недели антенатального периода и остается относительно постоянным вплоть до зрелого возраста, лишь незначительно уменьшается в период раннего постнатального онтогенеза.

I. Стадия нервной трубки. Центральный и периферический отделы нервной системы человека развиваются из единого эмбрионального источника – эктодермы. В процессе развития зародыша она закладывается в виде так называемой нервной пластинки. Нервная пластинка состоит из группы высоких, быстро размножающихся клеток. На третьей неделе развития нервная пластинка погружается в нижележащую ткань и принимает форму желобка, края которого приподнимаются над эктодермой в виде нервных валиков. По мере роста зародыша нервный желобок удлиняется и достигает каудального конца зародыша. На 19-ый день начинается процесс смыкания валиков над желобком, в результате чего образуется длинная трубка – нервная трубка. Она располагается под поверхностью эктодермы отдельно от нее. Клетки нервных валиков перераспределяются в один слой, в результате чего образуется ганглиозная пластинка. Из нее формируются все нервные узлы соматической периферической и вегетативной нервной системы. К 24-му дню развития трубка замыкается в головной части, а сутками позже – в каудальной. Клетки нервной трубки носят название медуллобластов. Клетки ганглиозной пластинки называются ганглиобластами. Медуллобласты затем дают начало нейробластам и спонгиобластам. Нейробласты отличаются от нейронов значительно меньшим размером, отсутствием дендритов, синаптических связей и вещества Ниссля в цитоплазме.

II. Стадия мозговых пузырей. В головном конце нервной трубки после ее замыкания очень быстро образуется три расширения – первичные мозговые пузыри. Полости первичных мозговых пузырей сохраняются в мозгу ребенка и взрослого в видоизмененной форме, образуя желудочки мозга и сильвиев водопровод. Существует две стадии мозговых пузырей: стадия трех пузырей и стадия пяти пузырей.

III. Стадия формирования отделов мозга. Сначала образуются передний, средний и ромбовидный мозг. Затем из ромбовидного мозга образуются задний и продолговатый мозг, а из переднего образуются конечный мозг и промежуточный. Конечный мозг включает в себя два полушария и часть базальных ядер.

Нейроны различных отделов нервной системы и даже нейроны в пределах одного центра дифференцируются асинхронно: а) дифференцировка нейронов вегетативной нервной системы значительно отстает от таковой соматической нервной системы; б) дифференцировка симпатических нейронов несколько отстает от развития парасимпатических. Раньше всего созревают продолговатый и спинной мозг, позже развиваются ганглии ствола головного мозга, подкорковые узлы, мозжечок и кора больших полушарий.

1. Продолговатый мозг. На начальных этапах формирования продолговатый мозг имеет сходство со спинным мозгом. Затем в продолговатом мозге начинают развиваться ядра черепных нервов. Количество клеток в продолговатом мозге начинает уменьшаться, но их размеры увеличиваются. У новорожденного ребенка продолжается процесс уменьшения количества нейронов и увеличение из размеров. Вместе с этим увеличивается дифференцировка нейронов. У полуторагодовалого ребенка клетки продолговатого мозга организованы в четко определяемые ядра и имеют почти все признаки дифференцировки. У ребенка 7 лет нейроны продолговатого мозга неотличимы от нейронов взрослого даже по тонким морфологическим признакам.

2. Задний мозг включает в себя мост и мозжечок. Мозжечок частично развивается из клеток крыловидной пластинки заднего мозга. Клетки пластинки мигрируют и постепенно образуют все отделы мозжечка. К концу 3-его месяца клетки-зерна мигрируя, начинают преобразовываться в грушевидные клетки коры мозжечка. На 4-ом месяце внутриутробного развития появляются клетки Пуркинье. Параллельно и чуть отставая от развития клеток Пуркинье идет формирование борозд коры мозжечка. У новорожденного мозжечок лежит выше, чем у взрослого. Борозды неглубокие, слабо обрисовано древо жизни. С ростом ребенка борозды становятся глубже. До трехмесячного возраста в коре мозжечка сохраняется зародышевый слой. В возрасте от 3 месяцев до 1 года происходит активная дифференцировка мозжечка: увеличение синапсов грушевидных клеток, увеличение диаметра волокон в белом веществе, интенсивный рост молекулярного слоя коры. Дифференцировка мозжечка происходит и в более поздние сроки, что объясняется развитием двигательных навыков.

3. Средний мозг, так же как и спинной, имеет крыловидную и базальную пластинки. Из базальной пластинки к концу 3-го месяца пренатального периода развивается одно ядро глазодвигательного нерва. Крыловидная пластинка дает начало ядрам четверохолмия. Во второй половине внутриутробного развития появляются основания ножек мозга и сильвиев водопровод.

4. Промежуточный мозг образуется из переднего мозгового пузыря. В результате неравномерной пролиферации клеток образуются таламусы и гипоталамус.

5. Конечный мозг также развивается из переднего мозгового пузыря. Пузыри конечного мозга, разрастаясь за короткий промежуток времени, покрывают собой промежуточный мозг, затем средний мозг и мозжечок. Наружная часть стенки мозговых пузырей растет значительно быстрее внутренней. В начале 2-го месяца пренатального периода конечный мозг представлен нейробластами. С 3-его месяца внутриутробного развития начинается закладка коры в виде узкой полоски густо расположенных клеток. Затем идет дифференцировка: образуются слои и дифференцируются клеточные элементы. Основными морфологическими проявлениями дифференцировки нейронов коры большого мозга являются прогрессивный рост количества и ветвлений дендритов, коллатералей аксонов и, соответственно, увеличение и усложнение межнейронных связей. К 3-ему месяцу образуется мозолистое тело. С 5-го месяца внутриутробного развития в коре уже видна цитоархитектоника. К середине 6-го месяца неокортекс имеет 6 нечетко разделенных слоев. II и III слои имеют между собой четкую границу только после рождения. У плода и новорожденного нервные клетки в коре лежат сравнительно близко друг от друга, причем часть из них располагается в белом веществе. По мере роста ребенка концентрация клеток снижается. Мозг новорожденного имеет большую относительную массу – 10% от общей массы тела. К концу полового созревания его масса составляет всего около 2% от массы тела. Абсолютная же масса мозга с возрастом увеличивается. Мозг новорожденного незрелый, причем кора больших полушарий является наименее зрелым отделом нервной системы. Основные функции регулирования различных физиологических процессов выполняют промежуточный и средний мозг. После рождения масса мозга увеличивается в основном за счет роста тел нейронов, происходит дальнейшее формирование ядер головного мозга. Их форма меняется мало, однако размеры и состав их, а также топография относительно друг друга претерпевают достаточно заметные изменения. Процессы развития коры заключаются, с одной стороны, в образовании ее шести слоев, а с другой – в дифференцировке нервных клеток, характерных для каждого коркового слоя. Образование шестислойной коры заканчивается к моменту рождения. В то же время дифференцировка нервных клеток отдельных слоев к этому времени еще остается не завершенной. Наиболее интенсивны дифференциация клеток и миелинизация аксонов в первые два года постнатальной жизни. К 2-летнему возрасту заканчивается формирование пирамидных клеток коры. Установлено, что именно первые 2-3 года жизни ребенка являются наиболее ответственными этапами морфологического и функционального становления мозга ребенка. К 4-7 годам клетки большинства областей коры становятся близкими по строению клеткам коры взрослого человека. Полностью развитие клеточных структур коры полушарий большого мозга заканчивается только к 10-12 годам. Морфологическое созревание отдельных областей коры, связанных с деятельностью различных анализаторов, идет неодновременно. Раньше других созревают корковые концы обонятельного анализатора, находящиеся в древней, старой и межуточной коре. В новой коре прежде всего развиваются корковые концы двигательного и кожного анализаторов, а также лимбическая область, связанная с интерорецепторами, и инсулярная область, имеющая отношение к обонятельной и речедвигательной функциям. Затем дифференцируются корковые концы слухового и зрительного анализаторов и верхняя теменная область, связанная с кожным анализатором. Наконец, в последнюю очередь достигают полной зрелости структуры лобной и нижней теменной областей и височно-теменно-затылочной подобласти.

1) для уменьшения проницаемости клеточных мембран,

2) совершенствования ионных каналов,

3) увеличения потенциала покоя,

4) увеличения потенциала действия,

5) повышения возбудимости нейронов.

Процесс миелинизации начинается еще в эмбриогенезе. Миелинизация черепных нервов осуществляется в течение первых 3-4 месяцев и заканчивается к 1 году или 1 году и 3 месяцам постнатальной жизни. Миелинизация спинальных нервов завершается несколько позднее – к 2-3 годам. Полная миелинизация нервных волокон завершается в возрасте 8-9 лет. Миелинизация филогенетически более древних путей начинается раньше. Нервные проводники тех функциональных систем, которые обеспечивают выполнение жизненно важных функций миелинизируются быстрее. Созревание структур ЦНС контролируется гормонами щитовидной железы.

Нарастание массы мозга в онтогенезе

Масса головного мозга новорожденного составляет 1/8 массы тела, то есть около 400 г, причем у мальчиков она несколько больше, чем у девочек. У новорожденного хорошо выражены длинные борозды и извилины, но глубина их мала. К 9-месячному возрасту первоначальная масса мозга удваивается и к концу 1-го года жизни составляет 1/11 – 1/12 массы тела. К 3 годам масса головного мозга по сравнению с массой его при рождении утраивается, к 5 годам она составляет 1/13-1/14 массы тела. К 20 годам первоначальная масса мозга увеличивается в 4-5 раз и составляет у взрослого человека всего 1/40 массы тела.

В спинном мозге, стволе и гипоталамусе у новорожденных обнаруживают ацетилхолин, γ-аминомасляную кислоту, серотонин, норадреналин, дофамин, однако их количество составляет лишь 10-50% от содержания у взрослых. В постсинаптических мембранах нейронов уже к моменту рождения появляются специфические для перечисленных медиаторов рецепторы. Электрофизиологические характеристики нейронов имеют ряд возрастных особенностей. Так, например, у новорожденных ниже потенциал покоя нейронов; возбуждающие постсинаптические потенциалы имеют большую длительность, чем у взрослых, более продолжительную синаптическую задержку, в итоге нейроны новорожденных и детей первых месяцев жизни менее возбудимы. Кроме этого постсинаптическое торможение нейронов новорожденных менее активно, так как мало еще тормозных синапсов на нейронах. Электрофизиологические характеристики нейронов ЦНС у детей приближаются к таковым у взрослых в возрасте 8-9 лет. Стимулирующую роль в ходе созревания и функционального становления ЦНС играют афферентные потоки импульсов, поступающие в структуры мозга при действии внешних раздражителей.

Нервная система начинает развиваться на 3-ей неделе внутриутробного развития из эктодермы (наружного зародышевого листка).

На дорсальной (спинной) стороне зародыша происходит утолщение эктодермы. Это формируется нервная пластинка. Затем нервная пластинка изгибается вглубь зародыша и образуется нервная бороздка. Края нервной бороздки смыкаются, формируя нервную трубку. Длинная полая нервная трубка, лежащая сначала на поверхности эктодермы, отделяется от нее и погружается внутрь, под эктодерму. Нервная трубка расширяется на переднем конце, из которого позднее формируется головной мозг. Остальная часть нервной трубки преобразуется в головной мозг (рис. 45).

Рис. 45. Стадии эмбриогенеза нервной системы в поперечном схематическом разрезе, а - медуллярная пластинка; b и с - медуллярная бороздка; d и е- мозговая трубка. 1 - роговой листок (эпидермис); 2 - ганглиозный валик.

Из клеток, мигрирующих из боковых стенок нервной трубки, закладываются два нервных гребня - нервные тяжи. В дальнейшем из нервных тяжей образуются спинальные и автономные ганглии и шванновские клетки, которые формируют миелиновые оболочки нервных волокон. Кроме того, клетки нервного гребня участвуют в образовании мягкой и паутинной оболочек мозга. Во внутреннем слове нервной трубки происходит усиленное деление клеток. Эти клетки дифференцируются на 2 типа: нейробласты (предшественники нейронов) и спонгиобласты (предшественники глиальных клеток). Одновременно с делением клеток головной конец нервной трубки подразделяется на три отдела - первичные мозговые пузыри. Соответственно они называются передний (I пузырь), средний (II пузырь) и задний (III пузырь) мозг. В последующем развитии мозг делится на конечный (большие полушария) и промежуточный мозг. Средний мозг сохраняется как единое целое, а задний мозг делится на два отдела, включающих мозжечок с мостом и продолговатый мозг. Это 5-ти пузырная стадия развития мозга (рис.46,47).

а - пять мозговых путей: 1 - первый пузырь (конечный мозг); 2 - второй пузырь (промежуточный мозг); 3 - третий пузырь (средний мозг); 4- четвертый пузырь (продолговатый мозг); между третьим и четвертым пузырем - перешеек; б - развитие головного мозга (по Р. Синельникову).

Рис. 46. Развитие головного мозга (схема)

А - формирование первичных пузырей (до 4-й недели эмбрионального развития). Б - Е - формирование вторичных пузырей. Б,В - конец 4-й недели; Г - шестая неделя; Д - 8-9-я недели, завершающиеся формированием основных отделов мозга (Е) - к 14 неделе.

3а -- перешек ромбовидного мозга; 7 конечная пластинка.

Стадия А: 1, 2, 3 -- первичные мозговые пузыри

1 - передний мозг,

2 - средний мозг,

3 - задний мозг.

Стадия Б: передний мозг делится на полушария и базальные ядра (5) и промежуточный мозг (6)

Стадия В: ромбовидный мозг (3а) подразделяется на задний мозг, включающий в себя мозжечок (8), мост (9) стадия Е и продолговатый мозг (10) стадия Е

Стадия Е: образуется спинной мозг (4)

Рис. 47. Развивающийся мозг.

Образование нервных пузырей сопровождается появлением изгибов, обусловленных разной скоростью созревания частей нервной трубки. К 4-ой неделе внутриутробного развития формируются теменной и затылочный изгибы, а в течение 5-ой недели - мостовой изгиб. К моменту рождения сохраняется только изгиб мозгового ствола почти под прямым углом в области соединения среднего и промежуточного мозга (рис 48).

Вид сбоку, иллюстрирующий изгибы в среднемозговой (А), шейной (Б) областях мозга, а также в области моста (В).

1 - глазной пузырь, 2 - передний мозг, 3 - средний мозг; 4 - задний мозг; 5 - слуховой пузырек; 6 - спинной мозг; 7 - промежуточный мозг; 8 - конечный мозг; 9 - ромбическая губа. Римскими цифрами обозначены места отхождения черепно-мозговых нервов.

Рис. 48. Развивающийся мозг (с 3-й по 7-ю неделю развития).

В начале поверхность больших полушарий гладкая, Первыми на 11-12 неделе внутриутробного развития закладывается боковая борозда (Сильвиева), затем центральная (Ролландова) борозда. Довольно быстро происходит закладка борозд в пределах долей полушарий, за счет образования борозд и извилин увеличивается площадь коры (рис.49).

Рис. 49. Вид сбоку на развивающиеся полушария головного мозга.

А- 11-я неделя. Б- 16_ 17 недели. В- 24-26 недели. Г- 32-34 недели. Д - новорожденный. Показано образование боковой щели (5), центральной борозды (7) и других борозд и извилин.

I - конечный мозг; 2 - средний мозг; 3 - мозжечок; 4 - продолговатый мозг; 7 - центральная борозда; 8 - мост; 9 - борозды теменной области; 10 - борозды затылочной области;

II - борозды лобной области.

Нейробласты путем миграции образуют скопления - ядра, формирующие серое вещество спинного мозга, а в стволе мозга - некоторые ядра черепно-мозговых нервов.

Сомы нейробластов имеют округлую форму. Развитие нейрона проявляется в появлении, росте и ветвлении отростков (рис. 50). На мембране нейрона образуется небольшое короткое выпячивание на месте будущего аксона - конус роста. Аксон вытягивается и по нему доставляются питательные вещества к конусу роста. В начале развития у нейрона образуется большее число отростков по сравнению с конечным числом отростков зрелого нейрона. Часть отростков втягивается в сому нейрона, а оставшиеся растут в сторону других нейронов, с которыми они образуют синапсы.

Рис. 50. Развитие веретенообразной клетки в онтогенезе человека. Две последние зарисовки показывают разницу в строении этих клеток у ребенка в возрасте двух лет и взрослого человека

В спинном мозге аксоны имеют небольшую длину и формируют межсегментарные связи. Более длинные проекционные волокна формируются позднее. Несколько позже аксона начинается рост дендритов. Все разветвления каждого дендрита образуются из одного ствола. Количество ветвей и длина дендритов не завершается во внутриутробном периоде.

Увеличение массы мозга в пренатальный период происходит в основном за счет увеличения количества нейронов и количества глиальных клеток.

Развитие коры связано с образование клеточных слоев (в коре мозжечка - три слоя, а в коре полушарий большого мозга - шесть слоев).

В формировании корковых слоев большую роль играют так называемые глиальные клетки. Эти клетки принимают радиальное положение и образуют два вертикально ориентированных длинных отростка. По отросткам этих радиальных глиальных клеток происходит миграция нейронов. Вначале образуются более поверхностные слои коры. Глиальные клетки принимают также участи в образовании миелиновой оболочки. Иногда одна глиальная клетка участвует в образовании миелиновых оболочек нескольких аксонов.

В таблице 2 отражены основные этапы развития нервной системы зародыша и плода.

Таблица 2.

Основные этапы развития нервной системы в пренатальный период.

Таким образом, развитие головного мозга в пренатальный период происходит непрерывно и параллельно, однако характеризуется гетерохронией: скорость роста и развития филогенетически более древних образований больше, чем филогенетически более молодых образований.

Ведущую роль в росте и развитии нервной системы во внутриутробный период играют генетические факторы. Вес мозга новорожденного в среднем составляет примерно 350 г.

Морфо-функциональное созревание нервной системы продолжается в постнатальный период. Уже к концу первого года жизни вес мозга достигает 1000 г, тогда как у взрослого человека вес мозга составляет в среднем - 1400 г. Следовательно, основное прибавление массы мозга приходится на первый год жизни ребенка.

Увеличение массы мозга в постнатальный период происходит в основном за счет увеличения количества глиальных клеток. Количество нейронов не увеличивается, так как они теряют способность делиться уже в пренатальном периоде. Общая плотность нейронов (количество клеток в единице объема) уменьшается за счет роста сомы и отростков. У дендритов увеличивается количество ветвлений.

В постнатальном периоде продолжается также миелинизация нервных волокон как в центральной нервной системе, так и нервных волокон, входящих в состав периферических нервов (черепно-мозговых и спинномозговых.).

Рост спинномозговых нервов связан с развитием опорно-двигательного аппарата и формированием нервно-мышечных синапсов, а рост черепно-мозговых нервов с созреванием органов чувств.

Таким образом, если в пренатальном периоде развитие нервной системы происходит под контролем генотипа и практически не зависит от влияния внешней окружающей среды, то в постанатальном периоде все большую роль приобретают внешние стимулы. Раздражение рецепторов вызывает афферентные потоки импульсов, которые стимулируют морфо-функциональное созревание мозга.

Под влиянием афферентных импульсов на дендритах корковых нейронов образуются шипики - выросты, представляющие собой особые постсинаптические мембраны. Чем больше шипиков, тем больше синапсов и тем большее участие принимает нейрон в обработке информации.

На протяжении всего постнатального онтогенеза вплоть до пубертатного периоде также как и в пренатальный период развитие мозга происходит гетерохронно. Так, окончательное созревание спинного мозга происходит раньше, чем головного мозга. Развитие стволовых и подкорковых структур, раньше, чем корковых, рост и развитие возбудительных нейронов обгоняет рост и развитие тормозных нейронов. Это общие биологические закономерности роста и развития нервной системы.

Морфологическое созревание нервной системы коррелирует с особенностями ее функционирования на каждом этапе онтогенеза. Так, более раннее дифференцирование возбудительных нейронов по сравнению с тормозными нейронами обеспечивает преобладание мышечного тонуса сгибателей над тонусом разгибателей. Руки и ноги плода находятся в согнутом положении - это обуславливает позу, обеспечивающую минимальный объем, благодаря чему плод занимает меньшее место в матке.

Совершенствование координации движений, связанных с формированием нервных волокон, происходит на протяжении всего дошкольного и школьного периодов, что проявляется в последовательном освоении позы сидения, стояния, ходьбы, письма и т.д.

Увеличение скорости движений обуславливается в основном процессами миелинизации периферических нервных волокон и увеличения скорости проведения возбуждения нервных импульсов.

Более раннее созревание подкорковых структур по сравнению с корковыми, многие из которых входят в состав лимбической структуры, обуславливают особенности эмоционального развития детей (большая интенсивность эмоций, неумение их сдерживать связана с незрелостью коры и ее слабым тормозным влиянием).

В пожилом и старческом возрасте происходят анатомические и гистологические изменения мозга. Часто происходит атрофия коры лобной и верхней теменной долей. Борозды становятся шире, желудочки мозга увеличиваются, объем белого вещества уменьшается. Происходит утолщение мозговых оболочек.

С возрастом нейроны уменьшаются в размерах, при этом количество ядер в клетках может увеличиться. В нейронах уменьшается также содержание РНК, необходимой для синтеза белков и ферментов. Это ухудшает трофические функции нейронов. Высказывается предположение, что такие нейроны быстрее утомляются.

В старческом возрасте нарушается также кровоснабжение мозга, стенки кровеносных сосудов утолщаются и на них откладываются холестериновые бляшки (атеросклероз). Это также ухудшает деятельность нервной системы.

Перинатальное поражение нервной системы - именно такой диагноз все чаще ставится новорожденным малышам. За этими словами скрывается довольно большая группа различных поражений головного и спинного мозга, возникающих при вынашивании и рождении младенца, а также в первые дни его жизни.

Периоды заболевания
В течение данного заболевания, несмотря на многообразие вызывающих его причин, принято выделять три периода: острый (1-й месяц жизни), восстановительный, который подразделяется на ранний (со 2-го по 3-й месяцы жизни) и поздний (с 4 месяцев до 1 года у доношенных, до 2 лет - у недоношенных), и исход заболевания. В каждом из этих периодов перинатальные повреждения имеют различные клинические проявления - синдромы, причем у одного ребенка может одновременно присутствовать несколько из них. Выраженность каждого синдрома и их сочетание позволяют определить тяжесть повреждения нервной системы, назначить правильное лечение и прогнозировать дальнейшее развитие заболевания.

Синдромы острого периода
К синдромам острого периода относятся коматозный, судорожный, гипертензионно-гидроцефальный синдромы, а также угнетение ЦНС и повышенная нервно-рефлекторная возбудимость.
При легких повреждениях ЦНС у новорожденных чаще всего отмечается синдром повышенной нервно-рефлекторной возбудимости, который проявляется вздрагиванием, повышением (гипертонусом) или понижением (гипотонией) мышечного тонуса, усилением рефлексов, тремором (дрожанием) подбородка и конечностей, беспокойным поверхностным сном, частым беспричинным плачем.
При поражении ЦНС средней степени тяжести в первые дни жизни возникает угнетение ЦНС в виде снижения двигательной активности и мышечного тонуса, ослабления рефлексов новорожденных, в том числе сосания и глотания. К концу 1-го месяца жизни угнетение ЦНС постепенно исчезает, а у некоторых детей сменяется повышенным возбуждением. При средней степени поражения ЦНС наблюдаются нарушения в работе внутренних органов и систем (вегетативно-висцеральный синдром). Из-за несовершенства регуляции тонуса сосудов появляется неравномерная окраска (мраморность) кожи. Кроме того, присутствуют нарушения ритма дыхания и сердечных сокращений и дисфункции желудочно-кишечного тракта в виде неустойчивого стула, запоров, частых срыгиваний, метеоризма.
Нередко у детей в остром периоде заболевания появляются признаки гипертензионно-гидроцефального синдрома, который характеризуется избыточным скоплением жидкости в пространствах головного мозга, содержащих спинномозговую жидкость, что приводит к повышению внутричерепного давления. Основными симптомами, которые могут заметить не только врачи, но и родители, являются быстрые темпы прироста окружности головы ребенка (более 1 см за неделю), значительный размер и выбухание большого родничка, расхождение черепных швов, беспокойство, частые срыгивания, необычные движения глаз (нистагм).
Резкое угнетение деятельности ЦНС и других органов и систем присуще крайне тяжелому состоянию новорожденного с развитием коматозного синдрома (отсутствия сознания и координирующей функции головного мозга). Такое состояние требует неотложной помощи в условиях реанимации.

Синдромы восстановительного периода
В восстановительном периоде родителей должны насторожить бедность мимики, позднее появление улыбки, сниженный интерес к игрушкам и предметам окружающей среды, а также слабый монотонный крик, задержка появления гуления и лепета. Возможно, все это является следствием поражений ЦНС, при которых, наряду с прочими, возникают синдромы двигательных нарушений и задержки психомоторного развития.

Исходы заболевания
К годовалому возрасту у большинства детей проявления перинатальных поражений ЦНС постепенно исчезают. К частым последствиям перинатальных поражений относят:
. задержку психического, моторного или речевого развития;
. цереброастенический синдром (перепады настроения, двигательное беспокойство, тревожный сон, метеозависимость);
. синдром гиперактивности с дефицитом внимания: агрессивность, импульсивность, трудности концентрации и поддержания внимания, нарушения обучения и памяти.
Наиболее неблагоприятными исходами являются эпилепсия, гидроцефалия, детский церебральный паралич, свидетельствующие о тяжелых перинатальных повреждениях ЦНС.

Причины нарушения в работе ЦНС
Специалисты выделяют четыре группы перинатальных поражений ЦНС:
1) гипоксические, при которых основным повреждающим фактором является гипоксия (недостаток кислорода);
2) травматические, возникающие в результате механического повреждения тканей головного и спинного мозга в родах в первые минуты и часы жизни ребенка;
3) дисметаболические и токсико-метаболические, основным повреждающим фактором которых являются нарушения обмена веществ в организме ребенка, а также повреждения в результате употребления беременной токсических веществ (лекарств, алкоголя, наркотиков, курения);
4) поражения ЦНС при инфекционных заболеваниях перинатального периода, когда основное повреждающее воздействие оказывает инфекционный агент (вирусы, бактерии и другие микроорганизмы).

Помощь детям с поражениями ЦНС
Младенцам с повреждением ЦНС лечение и реабилитация необходимы в самые ранние сроки, поскольку в первые месяцы жизни ребенка многие из нарушений обратимы без серьезных последствий. Именно в этот период восстановительные способности детского организма особенно велики: еще возможно дозревание нервных клеток мозга взамен погибших после гипоксии, образование между ними новых связей, которые станут отвечать за нормальное развитие малыша.
Первую помощь крохам оказывают еще в родильном доме. Этот этап включает в себя восстановление и поддержание работы жизненно важных органов (сердца, легких, почек), нормализацию обменных процессов, лечение синдромов повреждения ЦНС (угнетения или возбуждения, судорог, отека мозга, повышенного внутричерепного давления). Основу лечения составляют медикаментозная и интенсивная терапия.
На фоне лечения состояние ребенка постепенно улучшается, однако многие симптомы поражения ЦНС могут сохраняться, что требует перевода в отделение патологии новорожденных и недоношенных детей либо в неврологическое отделение детской больницы. На втором этапе лечения назначают препараты, направленные на ликвидацию причины заболевания (инфекций, токсических веществ) и воздействующие на механизм развития болезни, а также лекарства, стимулирующие созревание мозговой ткани, снижающие мышечный тонус, улучшающие питание нервных клеток, мозговое кровообращение и микроциркуляцию.
Помимо медикаментозной терапии при улучшении состояния назначают курс массажа с постепенным добавлением упражнений лечебной гимнастики, сеансы электрофореза и другие методы реабилитации (доношенным младенцам - с конца 3-й недели жизни, недоношенным - чуть позднее).
После окончания курса лечения большинство детей выписываются домой с рекомендациями дальнейшего наблюдения в условиях детской поликлиники (третий этап реабилитации). Врач-педиатр совместно с невропатологом, а по необходимости - и с другими узкими специалистами (окулистом, отоларингологом, ортопедом, психологом, физиотерапевтом) составляет индивидуальный план ведения ребенка на первом году жизни. В этот период чаще всего применяются немедикаментозные методы реабилитации: массаж, лечебная гимнастика, электрофорез, импульсные токи, иглорефлексотерапия, тепловые процедуры, бальнеолечение (лечебные ванны), плавание, а также психолого-педагогическая коррекция, направленная на развитие моторики, речи и психики младенца.

Родителям, малыш которых появился на свет с признаками нарушения ЦНС, не стоит отчаиваться. Да, придется приложить гораздо больше усилий, чем другим мамам и папам, однако в итоге они себя оправдают, и наградой за этот труд станет счастливая улыбка маленького человечка.

). У некоторых инфузорий имеются фибриллы, выполняющие функцию проведения возбуждения к двигательным элементам. У некоторых губок обнаружены структуры, сходные с нервными клетками, связанные с мышечными клетками.

Диффузорная нервная система

У кишечнополостных появляется древнейший тип нервной системы – диффузная или сетчатая. На ранних стадиях развития она состоит из двух нервных сетей, одна из них связана с рецепторами клетками, а другая – с внутренними органами. У некоторых низших животных имеется одна нервная сеть, связанная и с рецепторами клетками, и с внутренними органами.

Особенность диффузной нервной системы в том, что она реагирует на раздражение как единое целое, точные местные реакции отсутствуют.

Развитие ганглионарной системы

В процессе эволюции воспринимающие нейроны сосредоточиваются недалеко от главных рецепторов, а локализация моторных нейронов зависит от расположения мышечных групп, которые они иннервируют. Поэтому одни скопления нейронов связаны с рецепторами, а другие - с мышцами и железами. В результате развития нервной системы образуются нервные узлы, или ганглии, связанные между собой нервными волокнами - ганглионарная, узловая, или цепочечная, нервная система.

Ганглионарная нервная система имеется у червей, членистоногих, иглокожих, плоских червей все ганглии равнозначны. На более высоких ступенях развития появляются надглоточные ганглии, которые доминируют над цепочкой остальных ганглиев (ресничные и кольчатые черви, членистоногие, большинство моллюсков).

Сегментация существует у организмов, имеющих ганглионарную нервную систему. Она заключается в том, что каждый ганглий или один из отрезков нервной системы связан с одним из метамеров или однородных участков, на которые делится тело, например у дождевых червей. Каждый участок кожи, принадлежащий к сегменту тела, называется дерматомером , а мышцы, которые относятся к определенному сегменту тела, - миомерами .

Процесс централизации ганглиев

В дальнейшем процессе эволюции развивается хордовая, или трубчатая, нервная система. У хордовых животных вся центральная система состоит из трубки, которая расположена со спинной стороны животного. Передний ее конец расширен и образует головной мозг, а задняя, цилиндрическая часть, обозначается как спинной мозг.

Первоначально нервная трубка выполняла рецепторную функцию. На спинной стороне нервной трубки у хордовых расположены воспринимающие, рецепторные клетки, а на брюшной стороне - двигательные клетки, от которых нервные волокна направляются к мышцам. По своему происхождению нервные клетки спинномозговых узлов позвоночных животных являются погрузившимися в глубь тела рецепторными клетками эктодермы, которые у беспозвоночных остались в эктодерме. Не только спинномозговые узлы, но и центральная нервная система позвоночных происходит из первичных рецепторных клеток, входивших в состав эктодермы.

Следовательно, основную роль в филогенезе центральной нервной системы позвоночных играет развитие рецепторных , а также формирование центральных аппаратов, обеспечивающих сокращение скелетной мускулатуры.

В строении спинного мозга различных животных отчетливо обнаруживается соответствие массы мозга размерам тела животного и развитию мускулатуры. Чем сильнее развита мускулатура и чем больше поверхность тела, тем больше развит спинной мозг. У многих животных наиболее развиты шейная и поясничная части спинного мозга, от которых отходят самые толстые нервы к мускулатуре конечностей. Например, у летающих птиц особенно утолщена шейная часть спинного мозга в связи с развитием мускулатуры, участвующей в акте летания, а у бегающих животных, например кенгуру и страуса, наоборот, особенно утолщена поясничная часть спинного мозга, обеспечивающая сокращения мощной мускулатуры нижних конечностей. У рыб, безногих амфибий, змей и безногих ящериц спинной мозг развит равномерно.

Развитие рецепторов и их роль в эволюции нервной системы

Живая цитоплазма обладает раздражимостью. В филогенезе эта способность отвечать на очень слабые раздражения стала особенно развиваться у некоторых специализированных клеток покровного эпителия и у некоторых клеток кишечной полости, воспринимающих воздействия внешней и внутренней среды. Среди клеток покровного эпителия у кишечнополостных животных появляются особые дифференцированные клетки, тесно связанные с нервной системой. В некоторых участках тела, например на щупальцах и в области рта, клетки, обладающие повышенной раздражимостью, скапливаются в особенно большом количестве. Из этих скоплений развились простейшие рецепторы.

На низших ступенях развития , обладающие повышенной раздражимостью воспринимают раздражение любого характера. В дальнейшем происходит их специализация к качествам раздражителей.

В филогенезе наиболее древними являются клетки, воспринимающие раздражение химическими веществами. У животных, живущих в , главным образом у беспозвоночных, невозможно установить различие между органами обоняния и вкуса. И те и другие раздражаются химическими веществами, растворенными в воде. У некоторых беспозвоночных (пиявок) и у водных позвоночных (некоторых рыб), а также у амфибий химические рецепторы расположены на всей поверхности тела. У наземных животных органы обоняния и вкуса дифференцируются. У насекомых обе группы рецепторов расположены на головном конце тела. Высшие органы чувств (глаза, уши, органы обоняния и вкуса) располагаются у позвоночных в голове, что имеет большое биологическое значение, так как они служат для отыскания пищи, нахождения самки, и т. п. Клетки, расположенные на выступающих частях организма, специализируются к восприятию механических раздражений (осязание).

Эволюция нервной системы связана с развитием рецепторов. Ведущий отдел центральной нервной системы - большие полушария головного мозга, достигающий наибольшего развития у людей, состоит главным образом из нейронов, воспринимающих импульсы из высших рецепторов, отображающих внешний мир (глаз, ухо).