Подробный состав микрофлоры кишечника указан в Приложении 1.
Вся микрофлора кишечника подразделяется на: - облигатную (главная микрофлора); - факультативную часть (условнопатогенная и сапрофитная микрофлора); Облигатная микрофлора.
Бифидобактерии являются наиболее значимыми представителями облигатных бактерий в кишечнике детей и взрослых. Это анаэробы, они не образуют спор и морфологически представляют собой крупные грамположительные палочки ровной или слегка изогнутой формы. Концы палочек у большинства бифидобактерии раздвоены, но могут быть также утонченными или утолщенными в виде шаровидных вздутий.
Большая часть популяции бифидобактерий располагается в толстой кишке, являясь ее основной пристеночной и просветной микрофлорой. Бифидобактерии присутствуют в кишечнике на протяжении всей жизни человека, у детей они составляют от 90 до 98% всех микроорганизмов кишечника в зависимости от возраста.
Доминирующее положение в микробном пейзаже кишечника у здоровых новорожденных детей, находящихся на естественном вскармливании, бифидофлора начинает занимать к 5-20-му дню после рождения. Среди различных видов бифидобактерии у детей, находящихся на грудном вскармливании, преобладают Bifidobacterium bifidum .
Выделяют следующие функции бифидобактерий:
Осуществляют путем ассоциации со слизистой оболочкой кишечника физиологическую защиту кишечного барьера от проникновения микробов и токсинов во внутреннюю среду организма; - обладают высокой антагонистической активностью по отношению к патогенным и условно патогенным микроорганизмам за счет выработки органических жирных кислот; - участвуют в утилизации пищевых субстратов и активизации пристеночного пищеварения; - синтезируют аминокислоты и белки, витамин К, пантотеновую кислоту, витамины группы В: В1 - тиамин, В2 - рибофлавин, В3 - никотиновую кислоту, Вс - фолиевую кислоту, В6 - пиридоксин, - способствуют усилению процессов всасывания через стенки кишечника ионов кальция, железа, витамина Д. Другим представителем облигатной микрофлоры гастроинтестинального тракта являются лактобактерии, представляющие собой грамположительные палочки с выраженным полиморфизмом, располагающиеся цепочками или поодиночке, неспорообразующие. Лактофлора заселяет организм новорожденного ребенка в раннем постнатальном периоде. Средой обитания лактобацилл являются различные отделы желудочно-кишечного тракта, начиная с полости рта и кончая толстой кишкой.
Лактобактерии в процессе жизнедеятельности вступают в сложное взаимодействие с другими микроорганизмами, в результате чего подавляются гнилостные и гноеродные условно патогенные микроорганизмы, в первую очередь протеи, а также возбудители острых кишечных инфекций.
В процессе нормального метаболизма они способны образовывать молочную кислоту, перекись водорода, продуцировать лизоцим, другие вещества с антибиотической активностью: реутерин, плантарицин, лактоцидин, лактолин. В желудке и тонкой кишке лактобациллы в кооперации с организмом хозяина являются основным микробиологическим звеном формирования колонизационной резистентности. Наряду с бифидо- и лактобактериями группу нормальных кислотообразователей, т.е. бактерий, вырабатывающих органические кислоты, составляют анаэробные пропионобактерии. Снижая рН окружающей среды, пропионобактерии проявляют антагонистические свойства в отношении патогенных и условно патогенных бактерий. К представителям облигатной микрофлоры кишечника также относятся эшерихии (кишечные палочки).
Экологическая ниша в здоровом организме - толстая кишка и дистальные отделы тонкой кишки. Выявлено, что эшерихии способствуют гидролизу лактозы; участвуют в продукции витаминов, в первую очередь витамина К, группы В; вырабатывают колицины - антибиотикоподобные вещества, тормозящие рост энтеропатогенных кишечных палочек; стимулируют антителообразование. Бактероиды являются анаэробными неспорообразующими микроорганизмами. Их уровень в толстом кишечнике колеблется в диапазоне 107 - 1011 КОЕ/г фекалий. Роль бактероидов до конца не выяснена, но установлено, что они принимают участие в пищеварении, расщепляют желчные кислоты, участвуют в процессах липидного обмена. Пептострептококки представляют собой неферментирующие грамположительные анаэробные стрептококки, участвуют в протеолизе молочных белков, ферментации углеводов. Не обладают гемолитическими свойствами.
Энтерококки осуществляют метаболизм бродильного типа, сбраживают разнообразные углеводы с образованием в основном молочной кислоты, но не газа. В некоторых случаях восстанавливают нитрат, обычно сбраживают лактозу.
Факультативная микрофлора кишечника представлена пептококками, стафилококками, стрептококками, бациллами, дрожжевыми и дрожжеподобными грибами. Пептококки (анаэробные кокки) метаболизируют пептон и аминокислоты с образованием жирных кислот, вырабатывают сероводород, уксусную, молочную, лимонную, изовалериановую и другие кислоты. Стафилококки - негемолитические (эпидермальные, сапрофитирующие)- входят в группу сапрофитной микрофлоры, попадающей в организм из объектов окружающей среды. Обычно восстанавливают нитрат до нитрита
Стрептококки выявляются в кишечнике здорового человека в количестве 104 - 105 КОЕ/г фекалий. Среди них выделяются такие непатогенные штаммы, как молочнокислый стрептококк. Непатогенные кишечные стрептококки обладают антагонистической активностью по отношению к болезнетворным микроорганизмам. Стрептококки образуют в основном лактат, но не газ. Бациллы в кишечнике могут быть представлены аэробными и анаэробными видами микроорганизмов. Из углеводов или пептона они образуют смесь органических кислот и спиртов. Дрожжи и некоторые дрожжеподобные грибы относят к сапрофитной микрофлоре. Дрожжеподобные грибы рода Candida, чаше всего C.albicans и C.steleatoidea, являются условно патогенными микроорганизмами. Они могут встречаться во всех полостных органах пищеварительной системы и вульвовагинальной области. Условно патогенные энтеробактерии включают представителей семейства Enterobacteriacae (кишечных бактерий): клебсиеллы, протеи, цитробактеры, энтеробактеры, серрации и др. Фузобактерии - грамотрицательные, неспорообразующие, полиморфные палочковидные бактерии, представители анаэробной микрофлоры толстой кишки. Их значение в микробиоценозе изучено недостаточно. Неферментирующие грамотрицательные палочки чаще всего выявляются как транзиторная микрофлора, т.к. бактерии данной группы относятся к свободно живущим и легко попадают в кишечник из окружающей среды.
Обобщая все выше сказанное, можно выделить следующие функции микрофлоры толстого кишечника:
Защитную – нормальная микрофлора подавляет постороннюю микрофлору, которая регулярно (с пищей и водой) попадает в желудочно-кишечный тракт (поскольку он является открытой системой)
Ферментативную – нормальная микрофлора способна переваривать белки и углеводы. Белки (которые не успели перевариться в верхних отделах желудочно-кишечного тракта) перевариваются в слепой кишке – это процесс гниения, в результате которого образуются газы, стимулирующие моторику толстой кишки, вызывая стул
Синтез витаминов – осуществляется в основном в слепой кишке, где они и всасываются. Нормальная микрофлора обеспечивает синтез всех витаминов группы В, значительную часть никотиновой кислоты (до 75% от суточной по-требности в ней организма) и других витаминов.
Синтез ряда аминокислот и белков (особенно при их дефиците) .
Участие в обмене микроэлементов – бифидобактерии способствуют усилению процессов всасывания через стенки кишечника ионов кальция, железа (а также витамина Д).
Детоксикации ксенобиотиков (обезвреживание токсических веществ) - важная физиологическая функция микрофлоры кишечника, в результате ее бохимической активности (биотрансформации ксенобиотиков с образованием нетоксических продуктов и последующим ускоренным их выведением из организма, а также их инактивации и биосорбции).
Иммунизирующее действие – нормальная микрофлора стимулирует синтез антител, комплемента; у детей – способствует созреванию и становлению иммунной системы.
Многофукциональность нормальной микрофлоры определяет важность сохранения ее стабильного состава.
Бактериальная флора желудочно-кишечного тракта является необходимым условием нормального существования организма. Количество микроорганизмов в желудке минимально, в тонкой кишке их значительно больше (особенно в дистальном ее отделе). Исключительно велико количество микроорганизмов в толстой кишке - до десятков миллиардов на 1 кг содержимого.
В толстой кишке человека 90% всей флоры составляют бесспоровые облигатные анаэробные бактерии Bifidum bacterium, Bacteroides. Остальные 10% - это молочнокислые бактерии, кишечная палочка, стрептококки и спороносные анаэробы.
Положительное значение микрофлоры кишечника состоит в конечном разложении остатков непереваренной пищи и компонентов пищеварительных секретов, создании иммунного барьера, торможении патогенных микробов, синтезе некоторых витаминов, ферментов и других физиологически активных веществ, участии в обмене веществ организма.
Ферменты бактерий расщепляют волокна клетчатки, непереваренные в тонкой киш ке. Продукты гидролиза всасываются в толстой кишке и используются организмом. У разных людей количество целлюлозы, гидролизуемой ферментами бактерий, неодина ковое и составляет в среднем около 40%.
Пищеварительные секреты, выполнив свою физиологическую роль, частично разрушаются и всасываются в тонкой кишке, а часть их поступает в толстую кишку. Здесь они также подвергаются действию микрофлоры. С участием микрофлоры инактивируют- ся энтерокиназа, щелочная фосфатаза, трипсин, амилаза. Микроорганизмы принимают участие в разложении парных желчных кислот, ряда органических веществ с образованием органических кислот, их аммонийных солей, аминов и др.
Нормальная микрофлора подавляет патогенные микроорганизмы и предупреждает инфицирование макроорганизма. Нарушение нормальной микрофлоры при заболеваниях или в результате длительного введения антибактериальных препаратов нередко влечет за собой осложнения, вызываемые бурным размножением в кишечнике дрожжей, стафилококка, протея и других микроорганизмов.
Кишечная флора синтезирует витамины К и витамины группы В. Возможно, что микрофлора синтезирует и другие вещества, важные для организма. Например, у «безмикробных крыс», выращенных в стерильных условиях, чрезвычайно увеличена в объеме слепая кишка, резко снижено всасывание воды и аминокислот, что может быть причиной их гибели.
С участием микрофлоры кишечника в организме происходит обмен белков, фосфоли- пидов, желчных и жирных кислот, билирубина, холестерина.
На микрофлору кишечника влияют многие факторы: поступление микроорганизмов с пищей, особенности диеты, свойства пищеварительных секретов (обладающих в той или иной мере выраженными бактерицидными свойствами), моторика кишечника (способствующая удалению из него микроорганизмов), пищевые волокна в содержимом кишечника, наличие в слизистой оболочке кишечника и кишечном соке иммуноглобулинов.
Кроме бактерий, обитающих в полости желудочно-кишечного тракта, обнаружены бактерии в слизистой оболочке. Эта популяция бактерий очень реактивна к диете и многим заболеваниям. Физиологическое значение этих бактерий во многом еще не установлено, но они существенно влияют на микрофлору кишечника.
Моторная деятельность толстого кишечника
Процесс пищеварения длится у человека около 1-3 сут, из которых наибольшее время приходится на передвижение остатков пищи по толстой кишке. Моторика толстой кишки обеспечивает резерву арную функцию: накопление кишечного,содержимого, всасывание из него ряда веществ, в основном воды, формирование из него каловых массой их удаление из кишечника.
Рис. 191. Рентгенограммы толстой кишки.
а - толстая кишка, заполненная сульфатом бария; б - после эвакуации его из кишки.
Рентгенологически выявляется несколько видов движений толстой кишки. Малые и большие маятникообразные движения обеспечивают перемешивание содержимого, его сгущение путем всасывания воды. Перистальтические и антиперистальтические сокращения выполняют те же функции; 3-4 раза в сутки возникают сильные пропульсивные сокращения, продвигающие содержимое в каудальном направлении.
У здорового человека контрастная масса начинает поступать в толстую кишку через 3-З"/г ч. Заполнение кишки продолжается около 24 ч, а полное опорожнение происходит за 48-72 ч (рис. 191).
Толстая кишка обладает автоматией, но она выражена слабее, чем у тонкой кишки.
Толстая кишка имеет интрамуральную и экстрамуральную иннервацию, которая осуществляется симпатическим и парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы. Симпатические нервные волокна, тормозящие моторику, выходят из верхнего и нижнего брыжеечного сплетений, парасимпатические, раздражение которых стимулирует моторику,- в составе блуждающего и тазового нервов. Эти нервы принимают участие в рефлекторной регуляции моторики толстой кишки. Моторика последней усиливается во время еды при участии условного рефлекса, а также безусловного рефлекса при раздражении пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки проходящей пищей. Проведение нервных влиянии при этом осуществляется через блуждающие и чревные нервы с замыканием рефлекторных дуг в ЦНС и путем распространения возбуждения с желудка по стенкам кишечника. Большое значение в стимуляции моторики толстой кишки имеют местные механические и химические раздражения. Пищевые волокна в составе содержимого толстой кишки как механический раздражитель повышают ее двигательную активность и ускоряют продвижение по кишке содержимого.
Раздражение механорецепторов прямой кишки тормозит моторику толстой кишки. Ее моторику тормозят также серотонин, адреналин, глюкагон.
При некоторых заболеваниях, сопровождающихся появлением сильнейшей рвоты, содержимое толстого кишечника может быть заброшено путем антиперистальтики в тонкий кишечник, а оттуда в желудок, пищевод и рот. Возникает т. н. каловая рвота (по лат. «miserere» - ужас).
Дефекация
Дефекация, т. е. опорожнение толстой кишки, наступает в результате раздражения рецепторов прямой кишки накопившимися в ней каловыми массами. Позыв на дефекацию возникает при повышении давления в прямой кишке до 40-50 см вод. ст. Выпадению каловых масс препятствуют сфинктеры: внутренний сфинктер заднего прохода, состоящий из гладких мышц, и наружный сфинктер заднего прохода, образованный поперечнополосатой мышцей. Вне дефекации сфинктеры находятся в состоянии тонического сокращения. В результате рефлекторного расслабления этих сфинктеров (открывается выход из прямой кишки) и перистальтических сокращений кишки из нее выходит кал. Большое значение при этом имеет так называемое натуживание, при котором сокращаются мышцы брюшной стенки и диафрагмы, повышая внутрибрюшное давление.
Рефлекторная дуга акта дефекации замыкается в пояснично-крестцовом отделе спинного мозга. Она обеспечивает непроизвольный акт дефекации. Произвольный акт дефекации осуществляется при участии центров продолговатого мозга, гипоталамуса и коры большого мозга.
Симпатические нервные влияния повышают тонус сфинктеров и тормозят моторику прямой кишки. Парасимпатические нервные волокна в составе тазового нерва тормозят тонус сфинктеров и усиливают моторику прямой кишки, т. е. стимулируют акт дефекации. Произвольный компонент акта дефекации состоит в нисходящих влияниях головного мозга на спинальный центр, в расслаблении наружного сфинктера заднего прохода, сокращении диафрагмы и брюшных мышц.
Моторная активность кишки зависит от физических и химических свойств химуса. Повышает ее активность грубая пища (черный хлеб, овощи и др.) и жиры.
Следовательно, деятельность любого участка кишки является суммарным результатом возбуждающего влияния от проксимальных и тормозящих - от дистальных (относительно данного) отделов желудочно-кишечного тракта.
Гуморальные вещества изменяют моторику кишечника, действуя непосредственно на мышечные волокна и через рецепторы на нейроны интрамуральной нервной системы. Усиливают моторику тонкой кишки вазопрессин, окситоцин, брадикинин, серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, холецистокинин-панкреозимин, вещество П и ряд других веществ (кислоты, щелочи, соли, продукты переваривания питательных веществ, особенно жиров).
ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЛСТОМ КИШЕЧНИКЕ
Из тонкой кишки порции химуса через илеоцекальный сфинктер переходят в толстую кишку. Сфинктер выполняет роль клапана, пропускающего содержимое кишечника только в одном направлении.
Вне пищеварения илеоцекальный клапан закрыт. ЧерУз 1-4 мин после приема пищи каждые "/а-1 мин клапан открывается и химус небольшими порциями (до 0,015 л) переходит из тонкой кишки в слепую. Открытие клапана осуществляется рефлекторно. Перистальтическая волна тонкой кишки, повышая давление в ней, раскрывает клапан. Увеличение давления в толстой кишке повышает тонус мышц илиоцекального клапана и тормозит поступление в толстую кишку содержимого тонкой кишки. В процессе переваривания пищи толстая кишка играет небольшую роль, так как пища почти полностью переваривается и всасывается в тонкой "кишке, за исключением некоторых веществ, например растительной клетчатки. Небольшое количество пищи и пищеварительных соков подвергается гидролизу в толстой кишке под влиянием ферментов, поступивших из тонкой кишки, а также сока самой толстой кишки.
Сок толстой кишки выделяется вне ее механического раздражения в очень небольшом количестве. В нем выделяют жидкую и плотную части, сок имеет щелочную реакцию (рН 8,5-9,0). Плотная часть имеет вид слизистых комочков и состоит из отторгнутых эпителиальных клеток и слизи, которая продуцируется бокаловидными клетками.
Основное количество ферментов содержится в плотной части сока. Энтерокиназа и сахараза в соке толстой кишки отсутствуют. Щелочная фосфатаза содержится в концентрации в 15-20 раз меньшей, чем в тонкой кишке. В небольшом количестве присутствуют катепсин, пептидазы, липаза, амилаза и нуклеазы.
Соковыделение в толстой кишке обусловлено местными механизмами. При механическом раздражении секреция увеличивается в 8-10 раз.
У человека за сутки из тонкой кишки в толстую переходит около 400 г химуса. В проксимальной ее части происходит переваривание некоторых веществ. В толстой кишке интенсивно происходит всасывание воды, чему в большей мере способствует мо-торика толстой кишки. Химус постепенно превращается в каловые массы, которых за сутки образуется и выводится в среднем 150-250 г. При питании растительной пищей их больше, чем при приеме смешанной или мясной. Прием богатой волокнами "(целлюлоза, пектин, лигнин) пищи не только увеличивает количество кала за счет непереваренных волокон в его составе, но и ускоряет передвижение химуса и формирующегося кала по кишечнику, действуя подобно слабительным средствам.
Значение микрофлоры толстого кишечника
Бактериальная флора желудочно-кишечного тракта является необходимым условием нормального существования организма. Количество микроорганизмов в желудке минимально, в тонкой кишке их значительно больше (особенно в дистальном ее отделе). Исключительно велико количество микроорганизмов в толстой кишке - до десятков миллиардов на 1 кг содержимого.
В толстой кишке человека 90% всей флоры составляют бесспоровые облигатные анаэробные бактерии Bifidum bacterium, Bacteroides. Остальные 10% - это молочнокислые бактерии, кишечная палочка, стрептококки и спороносные анаэробы.
Положительное значение микрофлоры кишечника состоит в конечном разложении остатков непереваренной пищи и компонентов пищеварительных секретов, создании иммунного барьера, торможении патогенных микробов, синтезе некоторых витаминов, ферментов и других физиологически активных веществ, участии в обмене веществ организма.
Ферменты ба-ктерий расщепляют волокна клетчатки, непереваренные в тонкой кишке. Продукты гидролиза всасываются в толстой кишке и используются организмом. У разных людей количество целлюлозы, гидролизуемой ферментами бактерий, неодинаковое и составляет в среднем около 40%.
Пищеварительные секреты, выполнив свою физиологическую роль, частично разрушаются и всасываются в тонкой кишке, а часть их поступает в толстую кишку. Здесь они также подвергаются действию микрофлоры. С участием микрофлоры инактивируют-ся энтерокиназа, щелочная фосфатаза, трипси.н, амилаза. Микроорганизмы принимают участие в разложении парных желчных кислот, ряда органических веществ с образованием органических кислот, их аммонийных солей, аминов и др.
Нормальная микрофлора подавляет патогенные микроорганизмы и предупреждает инфицирование макроорганизма. Нарушение нормальной микрофлоры при заболеваниях или в результате длительного введения антибактериальных препаратов нередко влечет за собой осложнения, вызываемые бурным размножением, в кишечнике дрожжей, стафилококка, протея и других микроорганизмов.
Кишечная флора синтезирует витамины К и витамины группы В. Возможно, что микрофлора синтезирует и другие вещества, важные для организма. Например, у «безмикробных крыс», выращенных в стерильных условиях, чрезвычайно увеличена в объеме слепая кишка, резко снижено всасывание воды и аминокислот, что может быть причиной их гибели.
С участием микрофлоры кишечника в организме происходит обмен белков, фосфоли-пидов, желчных и жирных кислот, билирубина, холестерина.
На микрофлору кишечника влияют многие факторы: поступление микроорганизмов с пищей, особенности диеты, свойства пищеварительных секретов (обладающих в той или иной мере выраженными бактерицидными свойствами), моторика кишечника (способствующая удалению из него микроорганизмов), пищевые волокна в содержимом кишечника, наличие в слизистой оболочке кишечника и кишечном соке иммуноглобулинов.
Кроме бактерий, обитающих в полости желудочно-кишечного тракта, обнаружены бактерий в слизистой оболочке. Эта популяция бактерий очень реактивна к диете и многим заболеваниям. Физиологическое значение этих бактерий во многом еще не установлено, но они существенно влияют на микрофлору кишечника.
Моторная деятельность толстого кишечника
Процесс пищеварения длится у человека около 1-3 сут, из которых наибольшее время приходится на передвижение остатков пищи по толстой кишке. Моторика толстой кишки обеспечивает резервуарную функцию: накопление кишечного содержимого, всасывание из него ряда веществ, в основном воды, формирование из него каловых масс и их удаление из кишечника.
Рис. 191. Рентгенограммы толстой кишки. а - толстая кишка, заполненная сульфатом бария; б - после эвакуа"ции его из кишки.
Рентгенологически выявляется несколько видов движений толстой кишки. Малые и большие маятникообразные движения обеспечивают перемешивание содержимого, его сгущение путем всасывания воды. Перистальтические и антиперистальтические сокращения выполняют те же функции; 3-4 раза в сутки возникают сильные пропульсивные сокращения, продвигающие содержимое в каудальном направлении.
У здорового человека контрастная масса начинает поступать в толстую кишку через 3-3"/2 ч. Заполнение кишки продолжается около 24 ч, а полное опорожнение происходит за 48-72 ч (рис. 191).
Толстая кишка обладает автоматией, но она выражена слабее, чем у тонкой кишки.
Толстая кишка имеет интрамуральную и экстрамуральную иннервацию, которая осуществляется симпатическим и парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы. Симпатические нервные волокна, тормозящие моторику, выходят из верхнего и нижнего брыжеечного сплетений, парасимпатические, раздражение которых стимулирует моторику,- в составе блуждающего и тазового нервов. Эти нервы принимают участие в рефлекторной регуляции моторики толстой кишки. Моторика последней усиливается во время еды при участии условного рефлекса, а также безусловного рефлекса при раздражении пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки проходящей пищей. Проведение нервных влияний при этом осуществляется через блуждающие и чревные нервы с замыканием рефлекторных дуг в ЦНС и путем распространения возбуждения с желудка по стенкам кишечника. Большое значение в стимуляции моторики толстой кишки имеют местные механические и химические раздражения. Пищевые волокна в составе содержимого толстой кишки как механический раздражитель повышают ее двигательную активность и ускоряют продвижение по кишке содержимого.
Раздражение механорецепторов прямой кишки тормозит моторику толстой кишки. Ее моторику тормозят также серотонин, адреналин, глюкагон.
При некоторых заболеваниях, сопровождающихся появлением сильнейшей рвоты, содержимое толстого кишечника может быть заброшено путем антиперистальтики в тонкий кишечник, а оттуда в желудок, пищевод и рот. Возникает т. н. каловая рвйта (по лат. «miserere»- ужас).
Дефекация
Дефекация, т. е. опорожнение толстой кишки, наступает в результате раздражения рецепторов прямой кишки накопившимися в ней каловыми массами. Позыв на дефекацию возникает при повышении давления в прямой кишке до 40-50 см вод. ст. Выпадению каловых масс препятствуют сфинктеры: внутренний сфинктер заднего прохода, состоящий из гладких мышц, и наружный сфинктер заднего прохода, образованный поперечно-полосатой мышцей. Вне дефекации сфинктеры находятся в состоянии тонического сокращения. В результате рефлекторного расслабления этих сфинктеров (открывается выход из прямой кишки) и перистальтических сокращений кишки из нее выходит кал. Большое значение при этом имеет так называемое натуживаниё, при котором сокращаются мышцы брюшной стенки и диафрагмы, повышая внутрибрюшное давление.
Рефлекторная дуга акта дефекации замыкается в пояснично-крестцовом отделе спинного мозга. Она обеспечивает непроизвольный акт дефекации. Произвольный акт дефекации осуществляется при участии центров продолговатого мозга,- гипоталамуса и коры большого мозга.
Симпатические нервные влияния повышают тонус сфинктеров и тормозят моторику прямой кишки. Парасимпатические нервные волокна в составе тазового нерва тормозят тонус сфинктеров и усиливают моторику прямой кишки, т. е. стимулируют акт дефекации. Произвольный компонент акта дефекации состоит в нисходящих влияниях головного мозга на спинальный центр, в расслаблении наружного сфинктера заднего прохода, сокращении диафрагмы и брюшных мышц.
ПЕРИОДИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ
Натощак, в определенные периоды, повышается моторная и секреторная активность органов пищеварения, которая спустя несколько минут сменяется относительным функциональным покоем. Такая деятельность органов пищеварения называется периодической. Примерно каждые 1"/2 ч у собак возникает цикл сокращений («период работы.») свободного от пищи желудка, этот цикл длился 15-20 мин и сменялся « периодом покоя». У человека «период работы» желудка составляет 20-50 мин, «период покоя» - 45- 90 мин и более. Периодическая деятельность пищеварительного тракта проявляется не только сокращениями стенки желудка, но и стенки пищевода, увеличением объема желудочного сока и повышением выделения в его состав пепсиногена (но не свободной соляной кислоты), усилением слюноотделения, образования желчи и ее поступлением в двенадцатиперстную кишку, усилением секреции (в том числе ферментов) поджелудочной железой, сокращением стенки тонкой и толстой кишки.
Периодическая деятельность пищеварительного тракта сопровождается изменением функций других систем организма: увеличивается частота сердечных сокращений и дыхания, повышается кровоснабжение пищеварительных органов, у животных отмечается беспокойство, увеличивается содержание в крови глюкозы, ацетилхолина и катехолами-нов, эритроцитов, лейкоцитов, ряда ферментов (в том числе ферментов пищеварительных желез). Отмечены значительные изменения электроэнцефалограммы. Это свидетельствует о том, что периодическая деятельность оказывает влияние на многие стороны обмена веществ, на организм в целом. С другой стороны, периодическая деятельность пищеварительных органов зависит от обмена веществ в организме, является одним из проявлений изменяющихся в различном ритме многих физиологических процессов.
В обеспечении периодической деятельности органов пищеварения ведущее значение принадлежит ЦНС, которая с помощью парасимпатических и симпатических влияний стимулирует и тормозит деятельность пищеварительных органов, изменяет длительность и соотношение фаз активности. Эти влияния центральной нервной системы в свою очередь обусловлены изменением содержания в крови и тканевой жидкости ряда веществ, в том числе глюкозы, изменением их осмотического давления, что действует на многочисленные периферические хембрецепторы и гипоталамус.
Периодически сокращаются и трансплантированные, лишенные иннервации изолированный желудочек и кишечная петля собаки. Это доказывает, что в формировании периодики пищеварительных органов определенную роль играют и гуморальные факторы (ацетилхолин, адреналин, гастроинтестинальные гормоны, гормоны коры надпочечников и другие физиологически активные вещества). В последнее время в моторной периодике большая роль отводится гормону мотилину.
Выдвинуто несколько гипотез о физиологическом значении периодической деятельности пищеварительных органов. Согласно одной из наиболее ранних, периодическая деятельность в активные ее фазы («фазы работы"») вызывает чувство голода и побуждает к поиску пищи. Поэтому периодическую деятельность называют «голодной периодикой». Факторы, тормозящие периодику, снижают аппетит и пищевое поведение животных. Согласно другой точке зрения, в составе пищеварительных соков имеется большое количество энергетически и пластически ценных веществ, в том числе белков. Они подвергаются гидролизу в пищеварительном тракте, всасываются и используются тканями организма (И. П. Разенков). В условиях физиологического голодания организм может использовать для питания собственные вещества. Полагают также, что периодика необходима и для экскреции продуктов обмена веществ из крови в пищеварительный тракт.
Органы пищеварения выполняют в организме ряд функций, включая собственно пищеварительные процессы, участие в метаболизме всего организма и обеспечении го-меостаза. При периодической деятельности пищеварительный тракт выполняет те же функции, но в несколько трансформированном виде.
ВСАСЫВАНИЕ
Всасыванием называется транспорт в кровь и лимфу различных веществ с поверхности, из полостей или из полых органов тела через клетки, их мембраны или межклеточные ходы. Клеточные мембраны обладают неодинаковой проницаемостью для различных веществ. Проницаемость определяется размерами и строением молекул транспортируемых веществ, свойствами всасываемых веществ и механизмами, посредством которых они транспортируются.
Различают транспорт макро- и микромолекул. Транспорт макромолекул и их агрегатов осуществляется путем фагоцитоза и пиноцйтоза и называется эндоцитозом. Некоторое количество веществ, может транспортироваться по межклеточным пространствам -персорбция. Эти механизмы объясняют проникновение из полости кишечника во внутреннюю среду небольшого количества белков (антитела, аллергены, ферменты и т. д.), других веществ (краски) и даже бактерий. С эндоцитозом связано внутриклеточное пищеварение.
Из полости желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма транспортируются в основном микромолекулы: мономеры питательных веществ и ионы. Этот транспорт принято делить на пассивный, облегченную диффузию и активный транспорт. Пассивный транспорт включает в себя диффузию, фильтрацию и осмос. Он осуществляется по концентрационному, осмотическому и электрохимическому градиентам транспортирующихся веществ. Облегченная диффузия возможна при помощи особых мембранных переносчиков. Активный транспорт - это перенос веществ через-мембраны против концентрационного, осмотического и электрохимического градиентов с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем: мобильные переносчики, кон-формационные переносчики и транспортные мембранные каналы.
Транспорт большинства мономеров зависит от транспорта ионов Na + через апикальную и базолатеральную мембраны клеток, он связан с затратой энергии и участием фермента К" 1 "-Na 4 - АТФ-азы.
Некоторое количество воды и ионов транспортируется из полости желудочно-кишечного тракта через межклеточные пространства.
Всасывание в различных отделах пищеварительного тракта
Всасывание происходит на всем протяжении пищеварительного тракта, но в разных его отделах оно осуществляется с.различной интенсивностью. Всасывание из полости рта практически отсутствует вследствие кратковременности пребывания в ней веществ, Кроме того, здесь еще не образуются мономерные продукты гидролиза питательных веществ.
Невелики размеры всасывания и в желудке. Здесь всасываются в несколько большей мере вода и растворимые в ней минеральные соли, слабые растворы алкоголя, глюкоза, в очень небольших количествах аминокислоты.
Сравнительно невелико всасывание веществ в двенадцатиперстной кишке, которую пищевое содержимое, смешанное с пищеварительными соками, быстро покидает. Основной процесс всасывания осуществляется в тощей и подвздошной кишке.
Всасывание мономеров, образовавшихся при гидролизе питательных веществ в тонкой кишке, происходит быстрее, чем готовых мономеров, введенных в нее. Это свидетельствует о сопряженности процессов гидролиза и транспорта в слизистой оболочке тонкой кишки, о влиянии процесса гидролиза на всасывание, а также о влиянии всасывания на процесс мембранного гидролиза питательных веществ. Полагают, что всасывание происходит вследствие объединения фермента, осуществляющего заключительную стадию гидролиза, с переносчиками продукта гидролиза через мембраны в одну функциональную единицу.
Повышение внутрикишечного давления до 1,07-1,33 кПа (8-10 мм рт. ст.) повышает скорость всасывания из тонкой кишки раствора поваренной соли в 2 раза. Это указывает на важное значение фильтрации во всасывании и на роль кишечной моторики в этом процессе. Моторика тонкой кишки обеспечивает смену пристеночного слоя химуса, что важно не только для гидролиза, но и для всасывания его продуктов.
Всасывание веществ в тонкой кишке зависит от сокращения ее ворсинок. При сокращениях ворсинок полость их лимфатических сосудов сжимается и лимфа выдавливается, что создает присасывающее действие центрального лимфатического сосуда (рис. 192). Наличие клапанов препятствует обратному поступлению лимфы при расслаблении ворсинки. Местное механическое раздражение основания ворсинок усиливает их
Рис. 192. Ворсинки в расслабленном сокращенном состоянии (схема).
Поступление веществ в центральный лимфатический сосуд при расслабленном состоянии ворсинки (а, б) и выведение их из сосуда при сокращении ворсинки (в) указаны стрелками. сокращение. Химические воздействия на. слизистую оболочку тонкой кишки также вызывают сокращения ворсинок. Стимуляторами их являю.тся продукты гидролиза питательных веществ (пептиды, некоторые,аминокислоты, глюкоза, экстрактивные вещества пищи) и некоторые компоненты секретов пищеварительных желез (желчные кислоты). Считают, что в реализации этих воздействий большую роль играет мейснеровское нервное сплетение, заложенное в подслизистом слое тонкой кишки. Ритмично сокращаются и микроворсинки.
Кровь сытых животных, перелитая голодным животным, усиливает движение ворсинок. Это указывает на существенную роль гуморально действующих веществ, в частности гормона вилликинина, который образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной и тощей кишок, при действии на них перешедшего в кишечник кислого желудочного содержимого.
Всасывание питательных веществ в толстой кишке в нормальных физиологических условиях незначительно, так как большая часть питательных веществ уже всосалась в тонкой кишке. Велики размеры всасывания в толстой кишке воды, что имеет существенное значение в формировании кала.
В толстой кишке в небольших количествах могут всасываться глюкоза, аминокислоты и некоторые другие легко всасываемые вещества. На этом оснозано применение так называемых питательных клизм, т. е. введение легкоусвояемых питательных веществ в прямую кишку. Однако поддерживать длительное время жизнь человека этим способом не удается.
Всасывание воды и минеральных солей
Желудочно-кишечный тракт принимает активное участие в водно-солевом обмене организма. Вода поступает в желудочно-кишечный тракт в значительном количестве в составе пищи и жидкостей (2-2,5 л), а также в составе секретов пищеварительных желез (6-7 л), выводится с калом всего 100-150 мл воды. Остальная вода всасывается из пищеварительного тракта в кровь, небольшое количество - в лимфу. Всасывание воды начинается,в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тонкой кишке (за сутки около 8л).
Некоторое количество воды всасывается по осмотическому градиенту, но вода всасывается и при отсутствии разности осмотического давления. Основное количество воды всасывается из изотонического раствора кишечного химуса, так как в кишечнике гипер-и гипотонические растворы концентрируются или разводятся. Активно всасываемые эпи-телиоцитами растворенные вещества «тянут» за собой воду. Решающая роль в переносе воды принадлежит ионам Na"^ и Cl"". Поэтому все факторы, влияющие на их транспорт, изменяют и всасывание воды. Например, специфический ингибитор натриевого насоса уабаин подавляет всасывание воды. Всасывание воды сопряжено с транспортом Сахаров и аминокислот. Подавление всасывания Сахаров флорицином замедляет и всасывание воды. Многие эффекты замедления или ускорения всасывания воды являются результатом изменения транспорта из тонкой кишки других веществ.
Энергия, освобождаемая в тонкой кишке при гликолизе и окислительных процессах, повышает всасывание воды. Замедляет ее всасывание из тонкой кишки выключение из пищеварения желчи. Наибольшая интенсивность всасывания ионов Na 4 " и воды в кишке при рН6,8 (при рНЗ.О всасывание воды прекращается). Торможение ЦНС эфиром и хлороформом замедляет всасывание воды, то же отмечается после ваготомии. Доказано условнорефлекторное изменение всасывания воды. Влияют на этот"процесс гормоны желез внутренней секреции (АКТГ усиливает всасывание воды и хлоридов, не влияя на всасывание глюкозы; тироксин повышает всасывание воды, глюкозы, и липидов). Некоторые гастроинтестинальные гормоны ослабляют всасывание (гастрин, секретин, холе-цистокинин-панкреозимин).
Натрий в желудке человека почти не всасывается, интенсивно он всасывается в голстой и подвздошной кишке, а в тощей кишке его всасывание значительно меньше. С увеличением концентрации вводимого раствора хлорида натрия с 2 до 18 г/л его всасывание возрастает.
Ионы Na 4 " переносятся из полости тонкой кишки в кровь как через кишечные эпите-лиоциты, так и по межклеточным каналам. Поступление ионов Na 4 " в эпителиоцит происходит по электрохимическому градиенту пассивным путем. В тонкой кишке имеется также система транспорта ионов Na" 1 ", сопряженная с транспортом Сахаров и аминокислот, возможно, ионов С1~ и НСО;Г. Ионы Na 4 " из эпителиоцитов через их латеральные и базальные мембраны активно транспортируются в межклеточную жидкость, кровь и лимфу. Различные стимуляторы и ингибиторы всасывания ионов Na 4 " действуют прежде всего на механизмы активного транспорта латеральных и базальных мембран эпителиоцитов.
Транспорт ионов Na 4 " по межклеточным каналам совершается пассивно по градиенту концентрации.
В тонкой кишке перенос ионов Na 4 " и С1~ сопряжен, в толстой кишке идет обмен всасывающихся ионов Na 4 " на ионы К 4 ". При снижении содержания в организме натрия его всасывание кишечником резко увеличивается. Усиливают всасывание ионов Na 4 " гормоны гипофиза и надпочечников, угнетают - гастрин, секретин и холецистокинин-панкреозимин.
Всасывание ионов К 4 " происходит в основном в тонкой кишке посредством механизмов пассивного транспорта по электрохимическому градиенту. Роль активного транспорта при этом мала, и этот процесс, по-видимому, сопряжен с транспортом ионов Na" 1 " в базальных и латеральных мембранах эпителиоцитов.
Всасывание ионов С1~ происходит в желудке, наиболее активно в подвздошной кишке, по типу активного и пассивного транспорта. Пассивный транспорт ионов С1~ сопряжен с транспортом ионов Na 4 ". Активный транспорт ионов С1~ происходит через апикальные мембраны, он, вероятно, сопряжен с транспортом ионов Na 4 " или обменом С1" на НСОзТ
Двухвалентные "ионы в желудочно-кишечном тракте всасываются очень медленно. Кальций всасывается в 50 раз медленнее, чем ионы Na" 1 ", но быстрее, чем двухвалентные ионы Fe 2 " 1 ", Zn 24 " и Мп 24 ". Всасывание кальция совершается с участием переносчиков, активируется желчными кислотами и витамином D, поджелудочным соком, некоторыми аминокислотами, натрием, некоторыми антибиотиками. При недостатке кальция в организме его всасывание увеличивается, и в этом большую роль могут играть гормоны эндокринных желез (щитовидной, паращитовидной, гипофиза и надпочечников).
Всасывание продуктов гидролиза белков
Белки всасываются в основном в кишечнике после гидролиза до аминокислот. Всасывание различных аминокислот в разных отделах тонкой кишки происходит с неодинаковой скоростью.
Быстрее всасываются аргинин, метионин, лейцин; медленнее - фенилаланин, ци-стеин, тирозин и еще медленнее - аланин, серин, глютаминовая кислота. L-формы аминокислот всасываются интенсивнее, чем D-формы. Всасывание аминокислот через апикальные мембраны из кишки в ее эпителиоциты осуществляется активно посредством переносчиков с затратой значительной энергии в форме АТФ. По-видимому, существует несколько видов переносчиков аминокислот в апикальных мембранах эпителиоцитов. Количество аминокислот, всасывающихся пассивно, путем диффузии, невелико. Из эпителиоцитов аминокислоты транспортируются в межклеточную жидкость по механизму облегченной диффузии. Имеются данные о взаимосвязи транспорта аминокислот через апикальную и базальную мембраны. Большинство аминокислот, образующихся в процессе гидролиза белков и пептидов, всасывается быстрее, чем свободные аминокислоты, введенные в тонкую кишку. Между всасыванием различных аминокислот имеются сложные взаимоотношения, в результате чего одни аминокислоты могут ускорять и замедлять всасывание других аминокислот.
Роль микрофлоры в толстом кишечнике
Давайте подробнейшим образом познакомимся с деятельностью микроорганизмов, обитающих в толстом кишечнике.
Здесь обитают более 400–500 различных видов бактерий. Как утверждают ученые, в 1 г испражнений их в среднем находится 30–40 миллиардов! Возникает закономерный вопрос: почему их так много?
Оказывается, нормальная микрофлора толстого кишечника не только участвует в конечном звене пищеварительных процессов и имеет защитную функцию в кишке, но из пищевых волокон (целлюлозы, пектина и другого неусваиваемого организмом растительного материала) производит целый ряд важных витаминов, аминокислот, ферментов, гормонов и других питательных веществ. В условиях нормально функционирующего кишечника она способна подавлять и уничтожать самых разных патогенных и гнилостных микробов.
Продукты жизнедеятельности микробов оказывают регулирующее действие на вегетативную нервную систему, а также стимулируют иммунную систему.
Для нормальной жизнедеятельности микроорганизмов необходима определенная обстановка – слабокислая среда и пищевые волокна. В большинстве же кишечников обычно питающихся людей условия в толстой кишке далеки от нужных.
Гниющие каловые массы создают щелочную среду. А эта среда уже способствует росту патогенной микрофлоры.
Кишечные палочки синтезируют витамины группы В, которые выполняют роль технического надзора, предупреждая бесконтрольный рост тканей, поддерживая иммунитет, то есть осуществляя противораковую защиту.
Прав оказался доктор Герзон , заявив, что рак – это месть Природы за неправильно съеденную пищу. В своей книге «Лечение рака» он говорит, что из 10 000 случаев рака 9999 являются результатом отравления собственными каловыми массами и только один случай – результатом действительно необратимых изменений организма дегенеративного характера.
Образующаяся при гниении пищевых продуктов плесень способствует развитию серьезной патологии в организме. Производя чистку толстого кишечника и печени, вы убедитесь в правоте вышеизложенного, увидите вышедшую из вас плесень в виде черных лоскутков!
Внешним признаком образования плесени в организме и перерождения слизистых оболочек толстого кишечника, а также дефицита витамина А является образование черного налета на зубах. При наведении порядка в толстом кишечнике и достаточном снабжении организма витамином А (каротином) этот налет пропадет.
Из книги Очищение организма и здоровье автора Геннадий Петрович МалаховРоль микрофлоры в толстом кишечнике Давайте подробнейшим образом познакомимся с деятельностью микроорганизмов, обитающих в толстом кишечнике.Здесь обитают более 400…500 различных видов бактерий. Как утверждают ученые - в 1 грамме испражнений их в среднем находится 30…40
Из книги Беседы детского доктора автора Ада Михайловна ТимофееваТеплообен в толстом кишечнике Теперь разберем еще одну функцию толстого кишечника, недавно открытую современной наукой, но известную древним мудрецам.Толстый кишечник является своеобразной печью, которая обогревает не только все органы брюшной полости, но и
Из книги Очищение организма и правильное питание автора Геннадий Петрович МалаховЭнергообразование в толстом кишечнике Вокруг любого живого, существа образуется свечение - аура, которая говорит о наличии в организме плазменного состояния вещества - биоплазмы.Микробы также имеют вокруг себя свечение - биоплазму. Биоплазма заряжает воду,
Из книги Полная энциклопедия оздоровления автора Геннадий Петрович Малахов Из книги Золотые правила питания автора Геннадий Петрович МалаховРоль микрофлоры в организме Для того чтобы понять, что такое дисбактериоз, мы должны сначала поговорить о том, что такое нормальная микрофлора и какова ее роль в организме.Нормальная бактериальная флора необходима для жизнедеятельности человека. В ее состав входят
Из книги Мои личные методы оздоровления автора Геннадий Петрович МалаховРоль микрофлоры в толстом кишечнике Давайте подробнейшим образом познакомимся с деятельностью микроорганизмов, обитающих в толстом кишечнике.Здесь обитают более 400–500 различных видов бактерий. Как утверждают ученые, в 1 г испражнений их в среднем находится 30–40
Из книги Очищение организма и здоровье: современный подход автора Геннадий Петрович МалаховТеплообразование в толстом кишечнике Теперь разберем еще одну функцию толстого кишечника, недавно открытую современной наукой, но известную древним мудрецам.Толстый кишечник является своеобразной «печкой», которая обогревает не только все органы брюшной полости, но и
Из книги Детские болезни. Полный справочник автора Автор неизвестенВосстановление нормальной микрофлоры в толстом кишечнике Сразу следует оговориться, что нужная микрофлора в толстом кишечнике никогда не может быть выращена, если человек регулярно употребляет продукты, содержащие термофильные дрожжи. Эти дрожжи нарушают полезную
Из книги Азбука экологичного питания автора Любава ЖиваяНормализация микрофлоры В период голодания у человека изменяется микрофлора кишечника. Гнилостная в результате закисления погибает, но оздоравливается и сохраняется микрофлора кисломолочного брожения. В результате после голодания улучшается синтез микрофлорой
Из книги автораРоль микрофлоры в пищеварении В предыдущих разделах уже шла речь о роли бактерий, населяющих желудочно-кишечный тракт, в процессе пищеварения. Пора остановиться на ней более подробно.Согласно воззрениям недавнего прошлого, бактериальная флора считалась нежелательной и
Из книги автораНормализация микрофлоры в толстом кишечнике У большинства людей в кишечнике нет нормальной микрофлоры. Ее обязательно необходимо восстановить. Так, от «плохих» бактерий в кишечнике возникают боли и вздутия. Особенно вредны два вида: Salmonella и Shigella. Эти бактерии вредны и
Из книги автораТеплообразование в толстом кишечнике Теперь разберем еще одну функцию толстого кишечника, недавно открытую современной наукой, но известную древним мудрецам.Толстый кишечник является своеобразной печью, которая обогревает не только все органы брюшной полости, но и
Из книги автораЭнергообразование в толстом кишечнике Вокруг любого живого существа образуется свечение – аура, которая говорит о наличии в организме плазменного состояния вещества – биоплазмы.Микробы также имеют вокруг себя свечение – биоплазму. Биоплазма заряжает воду,
Из книги автораВосстановление нормальной микрофлоры в толстом кишечнике Сразу следует оговориться, что нужная микрофлора в толстом кишечнике никогда не может быть выращена, если человек регулярно употребляет продукты, содержащие термофильные дрожжи. Эти дрожжи, как агрессоры,
Из книги автораОСОБЕННОСТИ МИКРОФЛОРЫ КИШЕЧНИКА Желудочно-кишечный тракт у плода стерилен. При контакте ребенка с окружающей средой происходит заселение его микрофлорой. В желудке и двенадцатиперстной кишке микрофлора скудная. В тонком и толстом кишечнике количество микробов
Из книги автораЭкологические основы питания - роль микрофлоры В чем суть экологичного питания, и как мы может понять, что означает питаться экологично?Экология - наука, изучающая сообщества существ, обитающих на определенной территории и взаимодействующих друг с другом, что образует
Оглавление темы "Пищеварение в тонком кишечнике. Пищеварение в толстом кишечнике.":1. Пищеварение в тонком кишечнике. Секреторная функция тонкой кишки. Бруннеровы железы. Либеркюновы железы. Полостное и мембранное пищеварение.
2. Регуляция секреторной функции (секреции) тонкой кишки. Местные рефлексы.
3. Двигательная функция тонкой кишки. Ритмическая сегментация. Маятникообразные сокращения. Перистальтические сокращения. Тонические сокращения.
4. Регуляция моторики тонкой кишки. Миогенный механизм. Моторный рефлексы. Тормозные рефлексы. Гуморальная (гормональная) регуляция моторики.
5. Всасывание в тонкой кишке. Функция всасывания тонкой кишки.
6. Пищеварение в толстом кишечнике. Перемещение химуса (пищи) из тощей кишки в слепую. Бисфинктерный рефлекс.
7. Сокоотделение в толстом кишечнике. Регуляция сокоотделения слизистой оболочки толстого кишечника. Ферменты толстого кишечника.
8. Двигательная активность толстого кишечника. Перистальтика толстого кишечника. Перистальтические волны. Антиперистальтические сокращения.
9. Миклофлора толстой кишки. Роль микрофлоры толстой кишки в процессе пищеварения и формировании иммунологической реактивности организма.
10. Акт дефекации. Опорожнение кишечника. Рефлекс дефекации. Стул.
11. Иммунная система пищеварительного тракта.
12. Тошнота. Причины возникновения тошноты. Механизм тошноты. Рвота. Акт рвоты. Причины рвоты. Механизм рвоты.
Миклофлора толстой кишки. Роль микрофлоры толстой кишки в процессе пищеварения и формировании иммунологической реактивности организма.
Толстая кишка является местом обитания большого числа микроорганизмов. Они формируют эндоэкологический микробный биоценоз (сообщество). Микрофлора толстого кишечника состоит из трех групп микроорганизмов: главной (бифидобактерии и бактероиды - почти 90 % от всех микробов), сопутствующей (лактобактерии , эшерехии , энтерококки - около 10 %) и остаточной (цитробактер , энтеробактер , протеи, дрожжи, клостридии, стафилококки и др. - около 1 %). В толстой кишке находится максимальное количество микроорганизмов (по сравнению с другими отделами пищеварительного тракта). На 1 г кала приходится 1010-1013 микроорганизмов.
Нормальная микрофлора здорового человека участвует в формировании иммунологической реактивности организма человека, предотвращает развитие в кишечнике патогенных микробов, синтезирует витамины (фолиевую кислоту, цианокобаламин, филлохиноны) и физиологически активные амины, осуществляет гидролиз токсичных продуктов метаболизма белков, жиров и углеводов, предотвращая эндотоксинемию (рис. 11.16).
Рис. 11.16. Функции нормальной микрофлоры кишечника.В процессе жизнедеятельности микроорганизмов , относящихся к нормальной микрофлоре , образуются органические кислоты, которые снижают рН среды и тем самым препятствуют размножению патогенных, гнилостных и газообразующих микроорганизмов.
Бифидобактерии , лактобактерии , эубактерии , пропионбактерии и бактероиды усиливают гидролиз белков, сбраживают углеводы, омыляют жиры, растворяют клетчатку и стимулируют перистальтику кишечника. Бифидо- и эубактерии, а также эшерихии за счет своих ферментных систем участвуют в синтезе и всасывании витаминов, а также незаменимых аминокислот. Бактериальные модулины бифидо - и лактобактерии стимулируют лимфоидный аппарат кишечника, увеличивают синтез иммуноглобулинов, интерферона и цитокинов, подавляя развитие патогенных микробов. Кроме того, модулины усиливают активность лизоцима. Анаэробные бактерии вырабатывают биологически активные вещества (бета-аланин, 5-аминовалериановую и гамма-аминомасляную кислоты), медиаторы, оказывающие влияние на функции пищеварительной и сердечно-сосудистой систем, а также на органы кроветворения.
На состав микробного сообщества толстого кишечника оказывают влияние многие эндогенные и экзогенные факторы. Так, растительная пища приводит к увеличению энтерококков и эубактерии , животные белки и жиры способствуют размножению клостридии и бактероидов , но снижают количество бифидобактерии и энтерококков , молочная пища приводит к увеличению числа бифидобактерии .
Естественным регулятором микрофлоры кишечника являются антимикробные вещества , продуцируемые слизистой оболочкой кишечника и содержащиеся в пищеварительных секретах (лизоцим, лактоферрин, дефенины, секреторный иммуноглобулин А). Нормальная перистальтика кишечника, продвигающая химус в дистальном направлении, оказывает большое влияние на уровень заселенности микробами каждого отдела кишечного тракта, препятствуя их распространению в проксимальном направлении. Поэтому нарушения двигательной активности кишечника способствуют возникновению дисбактериоза (изменению количественных соотношений и состава микрофлоры).
